> Portion conductrice

> Portion respiratoire

Le sang artériel de la circulation systémique apporte l'O2 aux organes et le sang veineux en rapporte le CO2. Ce sang, éventuellement rejeté dans l'oreillette droite puis le ventricule droit, est transporté aux poumons par les artères pulmonaires. C'est dans les poumons que le sang largue le CO2 et retire l'O2 de l'air inspiré. L'air des poumons est constamment renouvellé grâce au phénomène de la respiration, impliquant une série de structures tubulaires qui véhiculent l'air extérieur riche en O2 vers les poumons puis expulse hors des poumons l'air vicié. Les structures tubulaires extra-pulmonaires, les poumons et les vaisseaux sanguins associés forment ensemble le système respiratoire.

Le système respiratoire comprend deux grandes divisions fonctionnelles: une portion conductrice, de tubes extra- et intrapulmonaires conduisant l'air, et une portion respiratoire, intrapulmonaire et au niveau de laquelle s'effectuent les échanges gazeux.

La portion conductrice comprend: le nez

le nasopharynx

le larynx

la trachée

les bronches

les bronchioles

La portion respiratoire comprend: les conduits alvéolaires

les alvéoles

Les conduits du système respiratoire ne servent pas que de passages à l'air; la muqueuse qui les tapisse filtre l'air inspiré, le nettoie, le réchauffe et l'humidifie. Bref, elle agit comme système de climatisation et de purification de l'air.

12.1.1 CAVITES NASALES ET NASOPHARYNX

Le nez comprend deux cavités séparées par un septum qui s'ouvrent antérieurement par les narines et postérieurement dans le nasopharynx. De l'os, du cartilage et du tissu conjonctif dense assurent la rigidité des parois nasales et les empêchent de s'affaisser durant l'inspiration.

Les narines sont tapissées d'un épiderme quelque peu modifié, contenant des follicules pileux, glandes sébacées et glandes sudoripares. Postérieurement, l'épithélium des cavités nasales devient stratifié pavimenteux non kératinisé, puis pseudostratifié cylindrique cilié et muqueux vers le nasopharynx. Ce dernier épithélium contient des cellules ciliées et des cellules muqueuses. C'est à partir de cette portion que l'on donne l'attribut de muqueuse véritable à l'épithélium des voies respiratoires.

Le terme "muqueuse" s'applique à un épithélium qui bénéficie d'une lubrification muqueuse ainsi qu'au tissu conjonctif le sous-tendant, appelé lamina propria. La lubrification est assurée par des cellules épithéliales muqueuses (souvent caliciformes) et parfois aussi par des glandes muqueuses profondes. Certains auteurs, minoritaires, ne désignent par muqueuse que l'épithélium. La lamina propria nasale abrite des glandes muqueuses et séreuses et adhère au périoste ou périchondre du squelette du conduit. La membrane basale de l'épithélium est particulièrement visible ici sans coloration spéciale.

Une très grande quantité de mucus, sécrété tant par les cellules muqueuses de l'épithélium que par les glandes de la lamina propria, protège l'épithélium. Avec les particules diverses de l'air qu'il capte, le mucus est repoussé vers le nasopharynx grâce à l'action des cils des cellules ciliées. Chaque cellule épithéliale ciliée arbore à sa surface apicale des cils de 7µm de long. Une fois rendus au niveau du nasopharynx, le mucus et les poussières captées peuvent être avalés.

La lamina propria de la muqueuse nasale se compose de tissu conjonctif collagénique et élastique qui renferme fibroblastes, lymphocytes pouvant s'agréger en nodules, plasmocytes, macrophages et même des granulocytes. Les nombreux vaisseaux sanguins qu'elle contient aident à réchauffer l'air inspiré.

La muqueuse nasale présente, en certaines régions, une spécialisation qui crée l'organe olfactif, qui ne sera pas étudié dans ce cours.

Le pharynx sert de passage tant pour le tube digestif que pour les voies respiratoires. Un septum le divise incomplètement en trois parties: oropharynx, nasopharynx et laryngopharynx. Durant la respiration, le nasopharynx conduit l'air des cavités nasales au larynx et aux trompes d'Eustache. Sa muqueuse ressemble à celle juste décrite pour les cavités nasales. En sa paroi dorsale, le nasopharynx héberge dans sa lamina propria l'amygdale pharyngienne, masse de nodules lymphatiques non encapsulée qui, en condition d'inflammation, résulte en adénoïdes.

12.1.2 LARYNX

Ce segment des voies respiratoires relie le pharynx à la trachée. Sa paroi consiste en pièces cartilagineuses rattachées par du tissu conjonctif et des muscles striés squelettiques et lisses. Les muscles striés squelettiques laryngiens jouent un rôle dans la phonation. Le larynx empêche tout, sauf l'air, d'aller plus loin dans les voies respiratoires. Si une substance quelconque le franchit, elle déclenche une toux réflexe qui l'en expulse immédiatement. L'épiglotte, protubérance de cartilage élastique qui pend du plafond du larynx, contribue à cette fonction de barrière mais n'y est pas essentielle.

Larynx et épiglotte sont recouverts de différents types épithéliaux: stratifié pavimenteux non kératinisé ou pseudostratifié cylindrique cilié et muqueux, selon la région.

12.1.3 TRACHEE ET BRONCHES PRIMAIRES (EXTRAPULMONAIRES)

La trachée conduit l'air du larynx aux poumons et sa longueur dépend du développement du cou. Quasi inexistant chez la grenouille, par exemple, le cou peut être très long chez certains oiseaux. La trachée se termine par une bifurcation: les courtes bronches primaires, extrapulmonaires, qui pénètrent dans les poumons et s'embranchent.

La paroi trachéenne est constituée de pièces (une vingtaine chez l'humain) de cartilage hyalin en forme de U (fer à cheval) dans la portion antérieure de la paroi. Les deux extrémités du U sont refermées postérieurement par du tissu musculaire lisse et conjonctif, formant un genre d'anneau. Les anneaux sont empilés et retenus ensemble par du tissu conjonctif dense rattaché au périchondre du cartilage, le tout formant le tube trachéal. Le tissu conjonctif de cette paroi a une forte teneur en fibres élastiques, allouant un certain degré d'élasticité à la trachée pour les mouvements de respiration et ceux du cou. L'oesophage jouxte la trachée postérieurement; le tissu conjonctif trachéal est continu avec l'adventitia de l'oesophage.

La muqueuse trachéale, comme celle des bronches, comprend un épithélium pseudostratifié cylindrique, cilié et muqueux. Les cellules muqueuses semblent sécréter de façon cyclique et, à certains moments, prennent plutôt l'aspect de cellules ornées d'une bordure en brosse (microvillosités à leur surface apicale). Les cellules ciliées et muqueuses s'étendent sur toute la hauteur de l'épithélium. Les cellules courtes, qui confèrent à l'épithélium son caractère pseudostratifié, servent de cellules-souche. Un autre type cellulaire, d'apparence non distinctive, se rencontre dans la paroi épithéliale: les cellules argentaffines ou argyrophiles, qui réduisent le nitrate d'argent, maintenant appelées cellules neurendocrines. Chez l'embryon, elles ont migré à partir de la crête neurale. Elles sécrètent différentes neurohormones (sérotonine, endorphine, etc). Elles se démontrent grâce à la technique d'immunohistochimie.

Sous-jacente à l'épithélium de surface, la lamina propria relativement dense contient des fibres collagéniques et élastiques ainsi que de nombreux lymphocytes, sinon des nodules lymphatiques. A sa base, les fibres élastiques forment une lamelle évidente, un peu comme dans les artères.

Profondément à la lamelle élastique, une autre couche conjonctive, la sous-muqueuse, renferme, outre le tissu conjonctif, les unités sécrétrices de glandes muqueuses et séreuses, dont les canaux excréteurs traversent les deux couches superficielles pour déverser leurs sécrétions à la surface épithéliale. Le tissu conjonctif de la sous-muqueuse est continu avec le périchondre des pièces cartilagineuses ou avec le périmysium du muscle dans la portion postérieure du tube.

Les deux courtes bronches primaires, extrapulmonaires, résultat de la bifurcation trachéale, ne se distinguent pas histologiquement de la trachée autrement que par leurs pièces de cartilage circulaires, plutôt qu'en U, refermant complètement le tube.

12.1.4 BRONCHES INTRAPULMONAIRES

A leur entrée dans les poumons, les bronches primaires bifurquent immédiatement pour former les bronches secondaires, de calibre réduit, qui bifurquent elles aussi, puis leurs dérivées et ainsi de suite. Le degré d'embranchement des bronches dépend de la taille totale du poumon, comme il était le cas pour l'embranchement des canaux excréteurs des glandes exocrines. Les bronches se divisent donc de façon dichotomique et, ce faisant, réduisent leur calibre. Les bronches secondaires et leurs dérivées s'associent pour leur parcours intrapulmonaire avec les embranchements des artères, veines et lymphatiques pulmonaires. Toutes ces structures tubulaires s'enrobent de tissu conjonctif commun.

Dans les bronches intrapulmonaires, le cartilage hyalin n'existe plus sous la forme d'arc de cercle mais de petites plaques irrégulières, qui se chevauchent et encerclent complètement le conduit dans le cas des plus grosses bronches, ou isolées et rattachées par du tissu conjonctif et musculaire lisse dans le cas des petites bronches. Le tissu conjonctif entre les pièces cartilagineuses tient lieu de sous-muqueuse mais n'en porte pas le nom; il contient la portion sécrétrice de glandes séro-muqueuses. Une couche continue de muscle lisse, composée de deux faisceaux entrelacés, sépare la couche cartilagineuse-conjonctive de la muqueuse. Vu sa minceur, elle n'apparaît pas continue en coupe histologique. La lamina propria de la muqueuse bronchiale renferme du tissu conjonctif collagénique et élastique, en plus de lymphocytes et autres cellules, mais les fibres élastiques ne forment pas de lamelle évidente. L'épithélium bronchial est pseudostratifié cylindrique cilié et muqueux, comparable à celui de la trachée et des bronches primaires, mais les cellules cylindriques y sont moins hautes.

12.1.5 BRONCHIOLES

Des embranchements plus petits des bronches viennent à différer suffisamment d'elles, et autrement que par leur seul calibre, pour justifier un attribut différent: bronchioles. Une bronchiole et ses ramifications forment une unité anatomique appelée lobule pulmonaire. La bronchiole à l'origine du lobule porte le titre de bronchiole préterminale; elle se ramifie en bronchioles terminales, qui elles-mêmes se ramifient en bronchioles respiratoires. Le diamètre des bronchioles ne dépasse pas 1mm, leur épithélium est simple et leur paroi renferme ni glandes ni cartilage.

L'épithélium est simple cylindrique dans les bronchioles préterminales et terminales et devient cuboïdal dans les bronchioles respiratoires. Il comprend moins de cellules muqueuses et davantage de cellules ciliées, et, à partir des bronchioles terminales, un troisième type cellulaire: les cellules de Clara. Plus claires et riches en mitochondries, elles produisent une sécrétion séreuse. La lamina propria sous-jacente à l'épithélium bronchiolaire est mince, élastique et vascularisée. Elle repose sur un mince substrat musculaire et conjonctif.

Comme le qualificatif l'indique, les bronchioles respiratoires peuvent être le site d'échanges gazeux. Cependant, les échanges gazeux s'effectuent davantage aux niveaux de ramification subséquents et de façon la plus efficace au niveau le plus distal, les alvéoles. Chaque bronchiole respiratoire se ramifie en conduits alvéolaires qui chacun se termine en un cul-de-sac agrandi, le sac alvéolaire. La paroi du sac alvéolaire se replie vers l'intérieur; ces replis, les septa interalvéolaires, le divisent incomplètement en alvéoles et sont percés de petits trous, les pores alvéolaires, qui permettent le passage de l'air entre les alvéoles.

Voir le schéma du sac alvéolaire.

12.2.1 CONDUITS ALVEOLAIRES ET SACS ALVEOLAIRES

Encore plus délicate que la paroi des bronchioles respiratoires, celle des conduits et des sacs alvéolaires consiste en un épithélium simple de cellules claires reposant sur du tissu conjonctif et musculaire renfermant de nombreux capillaires sanguins. Les cellules muqueuses ou ciliées sont virtuellement absentes. Le tissu conjonctif consiste en fines fibres collagéniques, élastiques et réticulaires. C'est ce substrat anatomique qui confère aux poumons leur caractère spongieux. La grande quantité d'élastine permet d'accomoder les mouvements respiratoires.

12.2.2 SEPTA INTERALVEOLAIRES ET ALVEOLES

En formant les septa interalvéolaires, les cellules cuboïdales du sac deviennent pavimenteuses et souvent si minces que seuls leurs noyaux paraissent en microscopie photonique. Des jonctions cellulaires occludens les rattachent entre elles et une membrane basale les souligne. L'on reconnaît trois types de cellules épithéliales dans le septum:

Le septum étant un repli épithélial du sac impliquant avec lui un capillaire et du délicat tissu conjonctif, le capillaire et le conjonctif se trouvent donc en sandwich entre les deux couches épithéliales. Les cellules endothéliales sont elles aussi retenues par des jonctions cellulaires serrées et ne sont pas percées de hublots, construisant donc un capillaire continu. La face basale des cellules épithéliales du septum, soulignée de la membrane basale, touche à la face basale des cellules endothéliales du capillaire, de même garnie d'une membrane basale. Les deux membranes basales peuvent même fusionner et n'en former qu'une seule mais très épaisse. La surface "apicale" des cellules du septum est en contact avec l'air des alvéoles. C'est à ce niveau qu'a lieu le plus gros des échanges gazeux. Cet arrangement des cellules épithéliales et endothéliales assure une barrière quasi-infranchissable contre tout microorganisme ou toute substance, autre que gazeuse, contenus dans l'air inspiré. On l'appelle barrière alvéo-capillaire (hémato-alvéolaire).

Ainsi, pour atteindre la lumière d'un capillaire sanguin, l'O2 de l'air inspiré doit franchir les étapes suivantes:

- les pneumocytes (ne peut passer entre les cellules reliées par des jonctions occludens)

- la membrane basale des pneumocytes

- la membrane basale des cellules endothéliales du capillaire

- les cellules endothéliales (ne peut passer entre).

Le CO2 de la lumière capillaire parcourt le chemin inverse pour gagner la lumière alvéolaire, quoique ce ne soit pas dans cette direction de transfert que la barrière soit nécessaire.