> Pancréas

> Foie

> Vésicule biliaire

Le pancréas repose dans l'anse du duodénum auquel il est intimement lié par une adventitia commune; son apex touche la rate. Sa mince capsule conjonctive en laisse paraître l'aspect lobulé et s'infiltre dans l'organe pour le diviser en lobes. Sur coupes histologiques, les lobes semblent détachés des septa; c'est un artéfact.

14.1.1 PANCREAS EXOCRINE

La portion glandulaire la plus importante du pancréas, l'exocrine, consiste en une glande composée, alvéolaire, séreuse. Les enzymes produits sont excrétées via le canal pancréatique dans la lumière duodénale où elles agissent sur la digestion des protéines, carbohydrates et graisses. L'apport des enzymes pancréatiques au duodénum est sous le contrôle d'hormones sécrétées par des cellules entéroendocrines de la muqueuse duodénale et est facilitée par la présence de la bile, sécrétion exocrine du foie, dans le duodénum.

Les alvéoles, ou acini, entourées de tissu conjonctif délicat, sont regroupées en lobules un peu comme les raisins dans une grappe. Leurs cellules pyramidales sont soudées par des jonctions d'occlusion et d'adhésion, et se parent d'une membrane basale; elles arborent des microvillosités apicales qui n'apparaissent cependant pas comme une bordure en brosse; elles possèdent un noyau bien coloré en position basale dans un cytoplasme basophile tandis que leur cytoplasme apical renferme des granules zymogènes, acidophiles.

Les cellules des acini sont disposées autour d'une minuscule lumière centrale, le canal centroacinaire. Celui-ci transporte les produits de sécrétion hors de l'acinus et forme, pour ce faire, un véritable canal excréteur, le canal intercalaire, muni d'une paroi épithéliale de cellules pavimenteuses à cuboïdales. Plusieurs canaux intercalaires se réunissent en canal intralobulaire, qui avec d'autres forment un canal interlobulaire, puis interlobaire, dont la réunion de plusieurs forment le canal pancréatique. Tapissé d'un épithélium simple cylindrique, le canal pancréatique apporte les sécrétions exocrines du pancréas au duodénum. Le degré de ramification des canaux excréteurs du pancréas dépend de la taille de l'organe chez une espèce animale donnée. Ce qui est décrit ici vaut pour l'humain.

14.1.2 PANCREAS ENDOCRINE : ILOTS DE LANGERHANS

La portion endocrine du pancréas consiste en petits amas cellulaires richement vascularisés: les îlots de Langerhans, dispersés parmi les acini exocrines. A l'instar des acini, les îlots de Langerhans se développent à partir d'invaginations du canal pancréatique mais ils s'en détachent subséquemment. Au lieu d'un arrangement alvéolaire, les cellules endocrines adoptent un arrangement en cordons irréguliers, à proximité de capillaires sanguins composés de cellules endothéliales à hublots. Les cellules des îlots de Langerhans se distinguent par leur pâleur et leur taille assez imposante. On en reconnaît trois types:

Le foie est la plus grosse glande du corps. Comme le pancréas, il provient d'une excroissance épithéliale de la paroi duodénale et communique avec le canal pancréatique via le canal biliaire.

Le foie est recouvert d'une mince mais solide capsule de tissu conjonctif. Il reçoit deux contingents sanguins. L'artère hépatique apporte du sang artériel qui oxygène le tissu hépatique; son produit veineux est drainé par les veines hépatiques. En plus, la veine porte hépatique amène au foie du sang provenant des veines ayant drainé l'intestin, véhiculant les produits de la digestion absorbés par les capillaires intestinaux (notamment acides aminés, lipides, glucides), de même que du sang ayant drainé la rate et véhiculant les produits de dégradation de l'hémoglobine (revoir 11.2.2). Après passage dans le foie, ce sang est également drainé par les veines hépatiques; celles-ci se jettent dans la veine cave inférieure. Le foie est en plus à l'origine d'une importante circulation lymphatique.

Dans le foie, contrairement au pancréas, le même type cellulaire, l'hépatocyte, pourvoie tant la sécrétion exocrine que l'endocrine. Le tissu hépatique doit donc être organisé de façon à fournir aux hépatocytes à la fois un système excréteur exocrine et des capillaires sanguins recueillant la sécrétion endocrine. Une telle organisation s'avère possible grâce à la création du lobule hépatique, unité morphologique et fonctionnelle du foie.

En coupe histologique, le lobule hépatique épouse à peu près la forme d'un hexagone. Au centre du lobule se trouve une veine, la veine centrolobulaire, vers laquelle convergent des sinusoïdes radiaires. Parallèles à ces derniers, des cordons d'hépatocytes sont eux aussi orientés de façon radiaire. Chaque cordon d'hépatocytes est d'une part flanqué d'au moins un sinusoïde, tributaire de la veine centrolobulaire. Un espace réduit est ménagé entre le cordon d'hépatocytes et le sinusoïde, l'espace de Disse. D'autre part, un cordon d'hépatocytes est flanqué d'un mince canal, le canalicule biliaire, qui n'a pas sa propre paroi, celle-ci formée en réalité par des cordons d'hépatocytes adjacents. Les canalicules biliaires ont donc également une orientation radiaire dans le lobule, entre les cordons cellulaires. Vu en trois dimensions, chaque cordon d'hépatocytes (en fait, chaque hépatocyte) côtoye un sinusoïde et un canalicule biliaire, même si ces derniers peuvent être partagés par plus d'un cordon (au maximum trois). L'accès à un canal excréteur et à un sinusoïde sanguin permet à la même cellule d'accomplir une double fonction, exocrine et endocrine.

La sécrétion exocrine des hépatocytes, la bile, est excrétée dans les canalicules biliaires. Leurs sécrétions endocrines: diverses protéines plasmatiques, dont l'albumine, la fibrinogène et des globulines, sont rejetées dans les espaces de Disse, traversent la paroi des sinusoïdes et gagnent le flot sanguin. Comme on entend généralement hormone pour sécrétion endocrine, l'appellation de glande endocrine pour le foie peut paraître exagérée. Néanmoins, les sécrétions hépatiques gagnant la circulation sanguine sont tellement nombreuses que l'analogie avec les glandes endocrines est justifiée.

Les hexagones que dessinent les lobules hépatiques paraissent relativement bien agencés les uns par rapport aux autres, un peu comme dans un cristal. Chez certaines espèces animales (ex: le porc), le lobule hépatique s'entoure d'une bonne quantité de tissu conjonctif collagénique, les septa interlobulaires, rendant sa délimitation aisée. Chez d'autres espèces (ex: l'humain), le tissu conjonctif est réduit entre les lobules sauf aux points de rencontre des hexagones: les espaces portes. S'y retrouvent, enrobées de tissu conjonctif, les structures suivantes:

- une branche de l'artère hépatique

- une branche de la veine porte hépatique

- une branche d'un vaisseau lymphatique

- une branche du canal biliaire.

Les quatre structures tubulaires se distinguent généralement bien: la branche de la veine porte possède la plus grosse lumière, la branche de l'artère hépatique la paroi la plus épaisse (relativement à la lumière), la branche du vaisseau lymphatique la paroi la plus mince et irrégulière, et la branche du canal biliaire une paroi épithéliale typique de canal excréteur avec des cellules à peu près cuboïdales.

Les branches de l'artère hépatique et de la veine porte déversent leurs contenus dans les sinusoïdes; sangs veineux et artériel s'y mélangent. Les sinusoïdes drainent leur contenu dans la veine centrolobulaire. Donc, la circulation sanguine dans le lobule hépatique s'effectue de façon centripète. Le vaisseau lymphatique reçoit la lymphe formée en résultat de la fonction filtrante (filtration des produits de la digestion, etc.) des hépatocytes et déversée dans les espaces de Disse. Les canalicules biliaires convergent vers la branche du canal biliaire de l'espace porte et y déversent la bile via un conduit de raccordement, le canal de Hering. Donc, les circulations biliaire et lymphatique dans le lobule hépatique s'effectuent en sens contraire de la circulation sanguine, de façon centrifuge.

Les sinusoïdes hépatiques ressemblent à ceux de la moelle osseuse (chez l'embryon, le foie participe activement à l'hémopoïèse). Leur paroi, construite de cellules réticulo-endothéliales de même que de macrophages (d'origine monocytaire et à fonction phagocytaire) appelés cellules de Kupffer, est soutenue par de délicates fibres réticulaires. Les sinusoïdes hépatiques, dépourvus de membrane basale, sont percés de hublots sans diaphragmes; leur lumière entre donc en communication directe avec l'espace de Disse, facilitant les échanges. C'est à ce niveau que s'effectue la filtration des chylomicrons, produits de digestion des graisses apportés par la veine porte hépatique et dégradés par les hépatocytes. Ces produits dégradés par les hépatocytes ne gagnent pas tant la circulation sanguine (les sinusoïdes) comme la circulation lymphatique (espaces de Disse).

Ainsi, grâce à la circulation porte qui amène au foie les produits de digestion intestinale, les hépatocytes n'accomplissent pas qu'une fonction glandulaire (exocrine et endocrine). Ils dégradent les graisses et captent le glucose sanguin qu'ils emmagasinent sous forme de glycogène. Au besoin, ils retransforment ce dernier en glucose, sous l'action de l'hormone pancréatique glucagon, et le larguent dans la circulation sanguine. Comme toute cellule à fonction d'absorption intense, les hépatocytes élaborent de nombreuses microvillosités sans toutefois former de bordure en brosse. Leur contenu élevé en mitochondries réflète le rôle important qu'ils jouent dans les activités métaboliques. Avec le rein, le foie accomplit la tâche de désintoxication de l'organisme; les hépatocytes et les macrophages (cellules de Kupffer) absorbent et dégradent plusieurs substances toxiques. Les hormones stéroïdes et l'alcool sont aussi métabolisés par eux. Chez l'humain, les hépatocytes du foie d'alcoholiques avancés contiennent des inclusions caractéristiques appelées corps de Mallory.

Le lobule hépatique décrit ici (lobule "classique") n'est qu'une façon de décrire la micromorphologie du foie. Une autre au moins existe qui tient aussi compte des corrélations anatomo-fonctionnelles: le lobule porte. Au lieu de la veine centrolobulaire, l'espace porte devient le centre du lobule. Son périmètre est établi par des lignes imaginaires reliant les veines centrolobulaires (qui ne sont évidemment plus "centrolobulaires" dans ce cas) les plus près de la région porte.

Chez un grand nombre d'animaux (incluant l'humain), mais pas chez tous, le canal biliaire n'amène pas la bile directement au duodénum. Elle est d'abord transportée dans un réservoir, la vésicule biliaire, qui s'est développé à partir du canal cystique, lui-même une excroissance du canal biliaire. La vésicule biliaire accumule la bile et la concentre en absorbant de l'eau et des sels minéraux. L'ingestion de graisse induit la synthèse de cholécystokinine par les cellules neurendocrines de la muqueuse duodénale, hormone qui, via la circulation sanguine, affecte la vésicule biliaire en favorisant la contraction musculaire de sa paroi et, par conséquent, cause la décharge de bile dans le canal cystique; ce dernier la transporte dans le canal biliaire, de là elle passe dans le canal pancréatique et, finalement, dans la lumière duodénale.

La vésicule biliaire est tapissée d'une muqueuse dont l'épithélium comprend un type unique de cellules cylindriques absorbantes, affublées d'une bordure en brosse moins développée que dans l'intestin grêle. Cet épithélium repose sur une lamina propria de tissu conjonctif lâche. Sous elle, une musculaire lisse comprend un plan circulaire et un plan longitudinal entremêlés de fibres élastiques et permet un contrôle nerveux et hormonal de la contraction de la paroi. Des neurones ganglionnaires (formant des plexi) se retrouvent parmi le muscle. Externe à la couche musculaire, une couche périmusculaire contient tissu conjonctif, adipeux, vaisseaux sanguins et nerfs.