CHAPITRE 16: SYSTEME REPRODUCTEUR MALE

Le système reproducteur mâle comprend deux testicules, deux épididymes, deux canaux déférents, des glandes accessoires (vésicules séminales, prostate, bulbo-urétrales) et un pénis (bicorne chez les marsupiaux).

 

16.1 TESTICULE

Gonade mâle, le testicule est l'analogue de l'ovaire femelle et se développe à l'intérieur de la cavité péritonéale pour migrer relativement tard à l'extérieur du corps, chez plusieurs mammifères, dans un sac cutané appelé scrotum. Celui-ci comprend une mince couche de peau et une couche musculaire incomplète entremêlée de tissu conjonctif (dartos). Le testicule même bénéficie du recouvrement d'une capsule conjonctive appelée tunique albuginée (tunique blanche).

Le testicule se compose de tubules épithéliaux longs et circonvulés, soulignés d'une membrane basale: les tubules séminifères. Leur épithélium comprend deux types de cellules: les cellules de la lignée germinale (revoir 1.2), ou gonocytes, sont appelés spermatogonies (et leurs dérivées, voir plus bas), et celles de la lignée somatique se nomment cellules de Sertoli et servent de soutien aux cellules germinales qui en sont isolées par une membrane basale.

A la puberté, en réponse à des stimuli hormonaux, les spermatogonies prolifèrent et entament le processus de spermatogenèse selon lequel sont produits les spermatozoïdes: cellules germinales mûres et flagellées. La paroi des tubules séminifères comprend alors plusieurs assises avec, à la base, les cellules les plus immatures, les spermatogonies, et, allant vers l'apex, des cellules de plus en plus différenciées: les spermatocytes, spermatides et spermatozoïdes. Dispersées parmi ces cellules germinales et beaucoup moins nombreuses qu'elles, les cellules de Sertoli servent de support et sécrètent en plus un fluide rejeté avec les spermatozoïdes dans la lumière des tubules séminifères; les deux éléments contribuent à la formation du liquide spermatique. Toutes les cellules de la lignée germinale ne complètent pas la maturation; plusieurs dégénèrent et sont phagocytées par les cellules de Sertoli.

Les tubules séminifères sont entourés de cellules contractiles, les cellules myoïdes ou péritubulaires (revoir 7.4), contenant dans leur cytoplasme des filaments d'actine et de myosine. Leur action facilite le largage des spermatozoïdes et de leur véhicule liquide dans la lumière du tubule ainsi que leur progression vers la sortie du testicule. Le tissu conjonctif du testicule, peu abondant, consiste en délicates fibres conjonctives et leurs cellules, entre les tubules séminifères. Dans le tissu conjonctif, et en dérivant, se retrouvent des cellules endocrines dotées de gouttelettes lipidiques, les cellules interstitielles, ou de Leydig, qui deviennent évidentes à la puberté. Elles reprennent la fonction endocrine qu'elles assuraient chez le foetus: la sécrétion d'androgènes, notamment la testostérone. L'hormone hypophysaire ICSH en contrôle l'activité (voir 18.1.1.1). Des capillaires sanguins se trouvent également dans le tissu conjonctif.

Chaque testicule contient de nombreux tubules séminifères, très longs et maintes fois repliés sur eux-mêmes. Ils deviennent droits au sortir du testicule, formant ensemble le rete testis, et leur paroi mince ne comprend plus que des cellules de Sertoli: les spermatozoïdes ont été rejetés dans la lumière et la spermatogenèse ne s'y accomplit plus. Plusieurs tubules droits se réunissent pour former une quinzaine de tubules efférents qui quittent le testicule.

 

16.2 EPIDIDYME

Les tubules efférents émergent du testicule à sa face supérieure et parcourent à la surface de l'organe un trajet fort sinueux. L'ensemble est enveloppé d'une capsule conjonctive semblable à la tunique albuginée et forme l'épididyme sur le testicule. Chaque tubule de l'épididyme possède une paroi épithéliale simple à pseudostratifiée, de cellules cylindriques ciliées et non ciliées, ces dernières probablement sécrétrices. L'épithélium souligné d'une membrane basale repose sur du tissu conjonctif élastique et des fibres musculaires lisses.

Les spermatozoïdes sont emmagasinés dans la lumière des tubules de l'épididyme et y complètent leur maturation biochimique. Les tubules se rassemblent en un unique canal de l'épididyme dont la paroi s'épaissit un peu et présente un épithélium pseudostratifié. Le canal de l'épididyme quitte l'épididyme sous le vocable de canal déférent.

 

16.3 CANAL DEFERENT

Le canal déférent remonte dans la cavité abdominale jusque vers la vessie urinaire. C'est une structure tubulaire de diamètre suffisant pour se disséquer à l'oeil nu. En traversant la cavité abdominale, il s'associe à des artères, veines et nerfs, formant ensemble le cordon spermatique.

La paroi du canal déférent se compose d'un épithélium pseudostratifié cylindrique de cellules ciliées et non ciliées, une lamina propria de tissu conjonctif grandement élastique, et une musculaire à trois couches: interne et externe longitudinales, moyenne circulaire et plus épaisse, et d'une adventitia partagée avec les autres structures du cordon spermatique. Sa "muqueuse" se replie pour former des genres de villosités.

Le canal déférent transporte le liquide spermatique aux glandes qui, par leurs sécrétions, permettent aux spermatozoïdes d'achever la maturation biochimique nécessaire en vue de la fécondation. Il occupe dans la cavité pelvienne une position postérieure à la vessie urinaire. A ce niveau se localise une glande paire, dérivée d'excroissances épithéliales du canal déférent: la vésicule séminale.

 

16.4 VÉSICULE SÉMINALE

La taille, la forme et la fonction des vésicules séminales varient avec l'âge et la condition hormonale de l'animal. Chaque vésicule consiste en un tube replié sur lui-même à quelques reprises et dont la paroi comprend muqueuse, musculaire et adventitia. L'épithélium de la muqueuse est simple, cylindrique. Il ne contient pas de cellules ciliées mais des cellules qui sécrètent un produit jaunâtre, nutritif pour les spermatozoïdes. Epithélium et lamina propria projettent des petites villosités dans la lumière du tube. La couche musculaire se divise en deux plans, interne de fibres circulaires et externe de fibres longitudinales. L'adventitia comprend des fibres collagéniques et élastiques.

Chaque vésicule séminale possède un canal excréteur qui ne se jette pas dans le canal déférent mais poursuit plutôt une trajectoire parallèle, les deux formant ensemble le "canal éjaculateur" (pair). Les canaux excréteurs et canaux déférents des deux côtés se jettent ensemble dans l'urètre, unique, dès son émergence de la vessie urinaire. A partir de ce point, l'urètre sert tant de canal urinaire que de canal génital. L'urètre passe par une autre glande, la prostate.

 

16.5 PROSTATE

La prostate comprend plusieurs petites glandes autour de l'urètre, dans laquelle elles déversent indépendamment leurs sécrétions via des canaux excréteurs multiples. En coupe transversale on distingue trois zones concentriques qui correspondent à trois types de glandes: glandes de la muqueuse, les plus petites autour de l'urètre; glandes de la sous-muqueuse, en position et de taille intermédiaires; glandes principales ou prostatiques, les plus grosses et éloignées de la lumière centrale. Les canaux excréteurs des glandes servent de réservoirs de la sécrétion. Glandes et canaux excréteurs consistent en un épithélium simple cylindrique. Du tissu fibroélastique entoure les unités sécrétrices. La sécrétion, un liquide laiteux, peut contenir des concrétions calcaires chez les individus âgés.

Au niveau de la prostate, l'urètre prend le qualificatif de prostatique. L'urètre prostatique se poursuit en urètre spongieuse, à l'intérieur du pénis, dont elle se sert pour l'éjaculation du produit final, le sperme, en réponse à une stimulation nerveuse. A sa sortie de la prostate, l'urètre est garnie de deux petites glandes, les glandes bulbo-urétrales de Cowper, glandes composées tubulo-alvéolaires qui fournissent une sécrétion muqueuse lors de l'érection.

 

16.6 PENIS

L'organe copulateur mâle a trois composantes de tissu dit érectile: deux corps caverneux, côte à côte dans la partie ventrale du pénis, et un corps spongieux, dorsal et médian aux deux autres et qui renferme l'urètre. Le corps spongieux est le plus long des trois et s'agrandit distalement pour former le gland. Excepté dans le gland, chaque corps est entouré d'une gaine de tissu conjonctif appelée tunique albuginée, réduite toutefois entre les deux corps caverneux. Les fibres collagéniques et élastiques de la tunique albuginée s'orientent de manière à former une couche interne circulaire et une couche externe longitudinale. Le pénis est recouvert d'une mince peau glabre, à épiderme mince. Le derme comprend une couche épaisse de tissu conjonctif lâche. Un repli cutané, le prépuce, recouvre le gland, et sa surface interne est pourvue de nombreuses glandes sébacées sans association pileuse.

L'urètre spongieuse est tapissée d'une muqueuse à épithélium stratifié cylindrique, contenant quelques cellules muqueuses, qui devient stratifié pavimenteux non kératinisé dans la partie distale du gland, puis kératinisé à sa jonction avec l'épiderme. Sa lamina propria renferme du tissu fibroélastique et quelques fibres musculaires lisses, sauf distalement. Des petites glandes associées à l'urètre spongieuse, les glandes de Littré, fournissent une lubrification muqueuse.

Le tissu érectile des corps caverneux et spongieux consiste en un réseau tridimensionnel de travées conjonctives et musculaires ainsi que de nombreux capillaires et veinules avec toutefois beaucoup d'espace ménagé dans les interstices du réseau. Une stimulation nerveuse appropriée résulte en un apport sanguin considérable aux vaisseaux desservant l'organe et à la libération du sang des capillaires dans les interstices du réseau. C'est le phénomène de l'érection, possible grâce aux qualités extensible et gonflable des tissus formant le pénis. L'érection permet la pénétration du conduit génital femelle (vagin) en vue d'apporter les cellules germinales mâles véhiculées par le sperme plus près des cellules germinales femelles et, ainsi, faciliter la fécondation, chez les animaux à fécondation interne. Après l'éjaculation du sperme, le sang qui avait été libéré dans les espaces intercellulaires est rattrapé par les veinules et réintègre la circulation sanguine.