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CHAPITRE 18: GLANDES ENDOCRINES
Les glandes endocrines se développent comme les glandes exocrines, par excroissances à partir d'un épithélium de surface, mais elles ont perdu leurs liens anatomiques avec l'épithélium d'origine. Elles consistent donc en îlots d'unités sécrétrices, souvent organisées en genre de cordons cellulaires. Ainsi dépourvues de canaux excréteurs, elles rejettent leurs sécrétions dans l'espace intercellulaire environnant. Comme ces glandes croissent dans un tissu richement vascularisé, les sécrétions déversées dans l'espace intercellulaire gagnent rapidement la lumière des capillaires et sont transportées par la circulation sanguine à des cibles souvent éloignées et parfois spécifiques. Ces sécrétions s'appellent hormones.Plusieurs glandes endocrines forment des structures assez grosses et distinctes pour être désignées organes: hypophyse (pituitaire), épiphyse (pinéale), surrénales, thyroïde, parathyroïdes. De petites glandes endocrines sont emprisonnées à l'intérieur du tissu d'autres organes: îlots de Langerhans du pancréas, certaines cellules du rein et des gonades, etc. On les désigne plutôt "tissu endocrinien" que "glande endocrine". Dans ce chapitre seront examinées les glandes endocrines constituant des organes.
18.1 HYPOPHYSE (PITUITAIRE)
Petite glande ovoïde, unique, à la base de l'hypothalamus auquel elle est reliée par la tige hypophysaire, l'hypophyse est divisée par une fente en deux parties: antérieure et postérieure. Chacune des deux parties comprend elle-même deux subdivisions ou lobes.
L'hypophyse antérieure comprend le lobe antérieur (pars anterior ou distalis), juste antérieur à la fente hypophysaire, et le lobe tubéral (pars tuberalis), antérieur au lobe antérieur et entourant partiellement la tige hypophysaire. L'hypophyse postérieure comprend le lobe intermédiaire (pars intermedia) juste postérieur à la fente, et le lobe postérieur (pars posterior ou nervosa), postérieur au précédent.
Ensemble, les lobes tubéral, antérieur et intermédiaire constituent l'adénohypophyse; le lobe postérieur constitue la neurohypophyse. Chez l'embryon, l'adénohypophyse se développe par excroissance épithéliale du plafond du pharynx, région appelée poche de Rathke; la neurohypophyse se développe à partir d'une excroissance ventrale du diencéphale. Les deux parties se rejoignent pour former l'organe.
18.1.1 ADÉNOHYPOPHYSE
18.1.1.1 Lobe antérieur
Des cordons cellulaires irréguliers, séparés par de nombreux capillaires sanguins de calibre suffisant pour mériter l'attribut de sinusoïdes, composent le lobe antérieur. Les cordons cellulaires ménagent beaucoup d'espace entre eux et les capillaires, dans lequel sont rejetées les hormones synthétisées. Les cellules endothéliales des sinusoïdes (il ne s'agit pas de cellules réticulo-endothéliales) sont percées de hublots mais produisent une membrane basale; les hormones atteignent facilement la lumière des capillaires.
De prime abord, sur coupe histologique, il semble exister deux types cellulaires principaux dans le lobe antérieur: les chromophiles, qui se colorent bien, et les chromophobes, à peine colorés. Ces propriétés tinctoriales reflètent en réalité deux stades fonctionnels: cellules en activité de synthèse hormonale, les chromophiles, versus cellules au repos, les chromophobes. Les cellules chromophiles se distinguent davantage selon qu'elles soient acidophiles ou basophiles. De surcroît, chacune des deux classes peut être disséquée davantage avec l'emploi de colorants appropriés. On peut ainsi décrire six classes de chromophiles, et à chacune peut être attribuée la synthèse d'une hormone spécifique.
acidophiles:
a 1: les cellules a 1 contiennent des granules de sécrétion qui se colorent bien à l'orange G; elles sécrètent l'hormone de croissance, GH (growth hormone), également appelée somatotropine ou STH. Il s'agit d'une protéine.
a 2: les cellules a 2 contiennent des granules de sécrétion qui se colorent bien à l'érythrosine; elles sécrètent la prolactine, ou hormone mammotrophe ou lactogène, une protéine qui est présente chez le mâle mais dont la fonction demeure inconnue.
basophiles:
b 1: les cellules b 1 contiennent des granules légèrement basophiles, peu colorés, qu'on reconnaît par comparaison aux autres cellules; elles sécrètent l'hormone adrénocorticotrophe, ACTH, aussi appelée corticotropine, une hormone polypeptidique qui affecte le cortex de la surrénale (voir 18.3.1).
b 2: les cellules b 2 renferment des granules colorés bleu pourpre au PAS et sécrètent l'hormone thyrotrophique, TSH (thyroid-stimulating hormone, voir 18.4), une glycoprotéine.
d 1: les cellules d 1 renferment des granules glycoprotéiques colorés rouge bleu au PAS; leurs sécrétions diffèrent chez le mâle et la femelle. Chez celle-ci, elles sécrètent l'hormone lutéinisante, LH, qui stimule la croissance du follicule ovarien et est responsable de l'ovulation. Chez le mâle, les cellules 1 sécrètent l'ICSH (interstitial cell stimulating hormone) qui affecte les cellules interstitielles du testicule (revoir 16.1). LH et ICSH sont dites hormones gonadotrophiques (ou gonadotropes).
d 2: les cellules d 2 possèdent également des granules colorés rouge bleu au PAS; elles sécrètent l'hormone folliculaire, FSH (follicle-stimulating hormone) qui favorise la croissance du follicule ovarien chez la femelle et, chez le mâle, agit sur les tubules séminifères en facilitant la spermatogénèse. La FSH se qualifie donc également d'hormone gonadotrope.
18.1.1.2 Lobe tubéral
Le cytoplasme légèrement basophile des cellules cuboïdales du lobe tubéral contient beaucoup de glycogène mais pas ou peu de granules de sécrétion. Dans ce dernier cas, il s'agit de sécrétions gonadotropes. On tend maintenant à incorporer cette région de l'adénohypophyse dans le lobe antérieur, plutôt que d'en faire un lobe distinct.
18.1.1.3 Lobe intermédiaire
Des cellules qui ressemblent aux basophiles du lobe antérieur sécrètent une hormone polypeptidique, la MSH (melanocyte-stimulating hormone).
La production d'hormones par les cellules de l'adénohypophyse est contrôlée par des facteurs de contrôle de nature hormonale, les RH (releasing hormones), sécrétés par des neurones de l'hypothalamus. Ces RH gagnent l'adénohypophyse via la circulation sanguine.
18.1.2 NEUROHYPOPHYSE
Le lobe nerveux hypophysaire ne peut être considéré comme une glande véritable. Ses cellules, les pituicytes, ne sécrètent pas d'hormones. Toutefois, la neurohypophyse reçoit les terminaisons axoniques de neurones endocriniens dont les corps cellulaires résident dans l'hypothalamus. Ces bouts d'axones apparaissent sur coupe histologique comme de gros granules, les corps de Herring, entre les pituicytes et les capillaires irriguant l'organe. Les corps de Herring déchargent leurs hormones dans l'espace intercellulaire, d'où elles atteignent la circulation sanguine. Ces terminaisons axoniques (les corps de Herring) n'établissent donc pas de synapse (revoir 8.6.2) avec les pituicytes; ceux-ci accomplissent davantage un rôle de soutien.
Les neurones hypothalamo-hypophysaires produisent deux hormones peptidiques: la vasopressine ou hormone antidiurétique, ADH, qui agit sur les tubules rénaux (revoir 15.1.3.2), et l'oxytocine ou pitocine qui affecte les muscles utérins durant la parturition et les glandes mammaires lors de la lactation. Sa fonction chez le mâle est obscure.
18.2 ÉPIPHYSE (PINÉALE)
Glande unique qui se développe à partir du toit du troisième ventricule du cerveau, la pinéale ressemble à un cône de conifère (pineus). Deux types cellulaires, les pinéalocytes, qui sécrètent mélatonine et sérotonine, et les cellules gliales, se mêlent à un réseau réticulaire et des travées conjonctives dérivées de la capsule de l'organe ainsi qu'à des capillaires sanguins percés de hublots, qui proviennent du plexus choroïdien.
La mélatonine est produite la nuit, la sérotonine le jour. La mélatonine inhibe la sécrétion d'hormones gonadotrophiques ou de leurs facteurs de contrôle durant l'enfance jusqu'à la puberté. En plus, la mélatonine a un effet opposé à celui de la MSH sur la pigmentation de la peau: elle la pâlit (revoir 9.1.3). Chez l'humain adulte, la pinéale régresse et est remplacée par des concrétions calcaires. Chez la plupart des autres espèces animales, elle continue de jouer un rôle dans le contrôle cyclique du comportement sexuel. La sérotonine est une neurohormone servant de neurotransmetteur dans le système nerveux central; elle accomplit plusieurs fonctions incomplètement comprises, en agissant souvent en synergie avec d'autres substances. Un groupe animal ne possède pas de pinéale: les crocodiliens.
18.3 SURRÉNALE
A la face supérieure de chaque rein, la surrénale, ou adrénale, est recouverte de sa propre capsule conjonctive. Une coupe dévoile deux zones principales plus ou moins bien démarquées selon les espèces: le cortex et la médulla centrale. Les cellules médullaires sont plus basophiles que les cellules corticales. Tant dans le cortex que dans la médulla, les cellules sont organisées en cordons radiaires. Les capillaires, ou sinusoïdes parce que de gros calibre mais formés de cellules endothéliales, sont parallèles aux cordons; ils sont discontinus, comme dans les autres glandes endocrines.
18.3.1 CORTICOSURRENALE
L'aspect des cellules et leur organisation en cordons radiaires varient de la périphérie vers le centre, permettant de diviser le cortex de la surrénale en trois zones concentriques, de l'extérieur vers l'intérieur:
zona glomerulosa: immédiatement sous la capsule conjonctive, la zone glomérulaire comprend des cellules cylindriques formant plutôt des petits amas, séparés pas des sinusoïdes. Leur cytoplasme renferme des gouttelettes lipidiques.
zona fasciculata: les cellules polyhédrales de la zone fasciculée forment de véritables cordons, séparés par des sinusoïdes. Elles renferment des gouttelettes lipidiques et de la vitamine C. C'est la plus épaisse des trois couches.
zona reticularis: mince, la zone réticulaire comprend des cellules sans organisation précise; elles contiennent des pigments de lipofuchsine et ont une apparence de dégénérescence.
Les gouttelettes lipidiques contenues dans les cellules du cortex surrénalien représentent les précurseurs d'hormones stéroïdes, hormones d'importance capitale dans la régulation du métabolisme. Les hormones stéroïdes dérivent du cholestérol. Deux grandes classes d'hormones stéroïdes sont synthétisées par ces cellules, les glucocorticoïdes et les minéralocorticoïdes; des hormones sexuelles (androgènes faibles) sont aussi produites, en quantité moindre.
minéralocorticoïdes: la plus importante des minéralocorticoïdes fournies par la corticosurrénale, en particulier par les cellules de la zone glomérulaire, est l'aldostérone, qui contribue au maintien de la balance Na-P au niveau du rein. Sa sécrétion est réglée par la concentration d'angiotensine II dans le sang (revoir 15.1.4).
glucocorticoïdes: la plus importante, le cortisol ou hydrocortisone, affecte le métabolisme des protéines et des carbohydrates; c'est une hormone catabolique. A l'instar du glucagon, elle active la gluconéogenèse par les hépatocytes. Elle a un effet catabolique sur les tissus lymphatiques et conjonctifs. Les glucocorticoïdes sont davantage sécrétées par les cellules de la zone fasciculée et leur sécrétion est sous le contrôle de l'ACTH hypophysaire (cellules b 1 de l'antéhypophyse).
18.3.2 MÉDULLOSURRENALE
Les cellules de la médulla dérivent de la crête neurale. Analogues aux cellules des ganglions symphatiques du système nerveux viscéral, elles reçoivent une innervation cholinergique de neurones viscéromoteurs de la moelle épinière (revoir 8.5.4). Grosses cellules ovoïdes, elles s'organisent en amas ou en cordons séparés par des capillaires sanguins et nerfs, et sécrètent des hormones cristallines. La plupart des cellules synthétisent l'épinéphrine (adrénaline), d'autres la norépinéphrine (noradrénaline), deux catécholamines mises en réserve dans des granules cytoplasmiques.
18.4 THYROIDE
Le mot thyroïde signifie "en forme de bouclier oblong". Glande formée de deux lobes, antérieurs et latéraux à la trachée et reliés par un isthme, la thyroïde est encapsulée de conjonctif fibroélastique qui l'en pénètre de septa. Vaisseaux sanguins, lymphatiques et nerfs accèdent au tissu thyroïdien par ces septa qui divisent la glande en lobules plus ou moins bien définis.
L'unité structurale et fonctionnelle de la thyroïde est le follicule thyroïdien. Chaque follicule comprend une assise de cellules cuboïdales, les cellules folliculaires, qui décrit une sphère au centre de laquelle s'accumulent leurs sécrétions. Cet épithélium est sous-tendu d'une membrane basale qui, en fait, entoure le follicule. La face apicale des cellules est celle en contact avec le produit emmagasiné.
Le centre du follicule est un colloïde acidophile bien coloré au PAS et qui apparaît généralement ratatiné en coupe histologique. Cette glycoprotéine, appelée thyroglobuline, n'est pas le produit de sécrétion final des cellules folliculaires mais un précurseur des hormones thyroïdiennes. En réponse à la TSH (cellules b 2 de l'antéhypophyse), les cellules folliculaires captent la thyroglobuline pour la transformer en hormones et sécréter celles-ci par leur face basale, dans l'espace périfollicullaire où se situent des capillaires sanguins dans du tissu conjonctif délicat. Les cellules folliculaires fournissent deux hormones: la T4, tétra-iodothyronine (thyrotoxine), et la T3, tri-iodothyronine, ayant un effet favorable sur le métabolisme en général.
Un autre type cellulaire se trouve parmi les cellules folliculaires: les cellules parafolliculaires, (cellules claires ou cellules C), comprises à l'intérieur de la membrane basale mais n'entrant pas en contact avec le colloïde. Elles ont migré à partir de la crête neurale embryonnaire. Les cellules parafolliculaires thyroïdiennes sécrètent la calcitonine, qui n'est pas accumulée dans le colloïde mais larguée immédiatement dans l'espace interfolliculaire. La calcitonine prévient la résorption osseuse en inhibant les ostéoclastes; il en résulte une baisse de calcium sanguin (revoir 5.2.2).
18.5 PARATHYROIDES
Généralement au nombre de quatre, les parathyroïdes reposent contre la paroi postérieure de la thyroïde, de laquelle elles sont séparées par du tissu conjonctif. Elles montrent une organisation en cordons cellulaires dans un délicat réseau conjonctif abondamment vascularisé. Des cellules pâles, les cellules principales, sécrètent la parathormone, ou PTH, qui favorise la résorption osseuse et, de ce fait, élève la teneur du sang en calcium. Elle agit aussi sur le rein en favorisant la rétention de calcium par les tubules rénaux. Parmi les cellules principales, quoique davantage vers la périphérie des glandes, se trouvent des groupes de cellules plus petites et foncées, les cellules oxyphiles, évidentes surtout chez l'humain. Leur fonction demeure obscure; il se peut qu'elles représentent un stade de vieillissement des cellules principales.
