CHAPITRE 2: TISSU EPITHELIAL
Un épithélium se définit comme un feuillet cellulaire qui recouvre ou tapisse un organe. Il assure les fonctions de protection, d'absorption et de sécrétion. Selon sa localisation dans l'organisme, l'une ou l'autre fonction peut prévaloir. Certains épithélia sont même tellement spécialisés pour la sécrétion qu'ils forment des glandes. C'est ainsi que l'on décrit deux grandes classes d'épithélia:
- épithélia de recouvrement: qui recouvrent ou tapissent
- glandes: spécialisés pour la sécrétion
Un épithélium n'est composé que de cellules arrangées en feuillet; il s'y retrouve ni tissu conjonctif ni vaisseaux sanguins. L'O2 et les matières nutritives atteignent les cellules épithéliales par diffusion à partir du fluide intercellulaire du tissu conjonctif sous-jacent, et le CO2 et les déchets métaboliques en sont éliminés en sens inverse.
Pour former un feuillet véritable, les cellules épithéliales doivent être solidement attachées les unes aux autres; des jonctions cellulaires de type occludens, adherens et nexus assurent ces attachements. Les cellules épithéliales sécrètent à leur base (i.e., la surface en contact avec le tissu conjonctif sous-jacent) une substance riche en polysaccharides dessinant une mince lamelle à la base de l'épithélium: la membrane basale. La membrane basale est une sécrétion retrouvée à l'extérieur de la cellule; il ne faut pas la confondre avec la membrane cellulaire même. Elle ancre l'épithélium au tissu conjonctif sous-jacent. Elle ne se colore pas bien au H&E mais sa propriété réfractaire la trahit parfois. Elle se colore violet au PAS.
2.1 EPITHELIUM DE RECOUVREMENT
Les épithélia de recouvrement peuvent être de différents types morphologiques et sont adaptés aux fonctions particulières de l'organe qu'ils recouvrent ou tapissent.
2.1.1 CLASSIFICATION (voir schéma)
2.1.1.1 Selon nombre de couches cellulaires qui le composent, l'épithélium est:
- simple: une seule assise de cellules sous-tendue d'une membrane basale.
- stratifié: deux ou plusieurs assises; seules les cellules de la couche basale produisent la membrane basale.
- pseudostratifié: couche cellulaire unique mais, bien que toutes les cellules produisent la membrane basale et sont en contact avec elle, certaines sont plus courtes que d'autres. Comme les noyaux ne résident pas tous à la même hauteur dans les cellules, l'épithélium prend un aspect stratifié mais ne l'est pas réellement.
2.1.1.2 Selon la morphologie des cellules qui le composent, l'épithélium est:
- pavimenteux (plat): cellules minces et allongées comme des écailles. Le cytoplasme peut être tellement mince que seul le noyau paraît.
- cuboïdal: cellules d'apparence cuboïdale en coupe, car leur hauteur égale environ leur diamètre, mais en réalité de forme polyhédrale.
- cylindrique: la hauteur des cellules excède le diamètre. Les cellules de cette classe d'épithélium peuvent présenter des modifications morphologiques et fonctionnelles.
Les épithélia stratifiés comprennent plusieurs couches de cellules ayant une morphologie différente. Ils sont classés selon la morphologie des cellules superficielles, quelle que soit celle des cellules plus basales.
2.1.2 EXEMPLES D'EPITHELIA RENCONTRES (voir schéma)
- simple pavimenteux: assise unique de cellules pavimenteuses.
endothélium des vaisseaux sanguins
mésothélium tapissant les cavités pleurale, péricardiale, péritonéale
partie mince de l'anse de Henle du rein
- simple cuboïdal: assise unique de cellules franchement cuboïdales.
épithélium de recouvrement de l'ovaire
parties descendante et ascendante de l'anse de Henle du rein
canaux excréteurs de certaines glandes exocrines
- simple cylindrique: une assise de cellules cylindriques. Il peut être:
- non modifié:
tubule collecteur du rein
canaux excréteurs de certaines glandes exocrines
- modifié:
- de sécrétion: toutes les cellules sécrètent du mucus.
épithélium tapissant l'estomac
épithélium tapissant le col utérin
- de sécrétion et d'absorption: en plus des cellules muqueuses, des cellules d'absorption arborent à leur face apicale des microvillosités qui apparaissent sous la forme de bordure en brosse au microscope photonique.
épithélium tapissant le petit intestin
- cilié: le battement des cils permet de déplacer des particules à la surface de l'épithélium. Toutes les cellules ne sont pas nécessairement ciliées.
tubules de l'épididyme
- cilié et de sécrétion: certaines cellules sont ciliées, d'autres muqueuses.
certaines bronchioles
oviducte
- pseudostratifié: généralement cilié et de sécrétion.
épithélium tapissant la trachée et les bronches
- stratifié cuboïdal ou cylindrique: généralement 2 couches de cellules cuboïdales ou cylindriques.
canaux excréteurs de certaines glandes exocrines
- stratifié pavimenteux: plusieurs couches de cellules, dont les plus superficielles de forme pavimenteuse et celles des couches plus profondes polyhédrale ou cylindrique.
- non kératinisé: tel que décrit.
épithélia tapissant la bouche, l'oesophage, les amygdales palatines, l'épiglotte et le vagin
- kératinisé: les cellules superficielles se transforment en une substance inerte et imperméable, la kératine, d'épaisseur variable.
épiderme de la peau
- de transition: plusieurs couches dont les cellules superficielles subissent des changements morphologiques. Ce type d'épithélium se retrouve dans des organes dont la paroi subit des étirements, telle la vessie urinaire. Etiré (vessie remplie), l'épithélium ressemble au stratifié pavimenteux décrit ci-haut; les cellules superficielles sont pavimenteuses parce qu'étirées. Relâché, les cellules superficielles deviennent arrondies, en ballonnet. Cette caractéristique des cellules superficielles permet l'étirement et le relâchement fréquents de l'épithélium sans bris des jonctions cellulaires.
2.1.3 POLARITE CELLULAIRE
Suivant tout ce qui vient d'être dit des épithélia, il devient facile de comprendre que les cellules épithéliales, d'ailleurs comme la majorité des cellules, sont polarisées. Le pôle basal est celui du côté de la membrane basale et le pôle apical est diamétralement opposé. Le noyau se trouve généralement dans le cytoplasme basal et la machinerie de synthèse protéique en position périnucléaire. Les produits de synthèse, par exemple du mucus ou des protéines, peuvent s'accumuler dans le cytoplasme apical avant d'être expulsés de la cellule. La membrane apicale, libre, est celle portant les spécialisations comme la bordure en brosse ou les cils. Tous les types de cellules épithéliales n'atteignent pas le même degré de polarisation.
2.1.4 RENOUVELLEMENT DES CELLULES EPITHELIALES
A cause de leur fonction particulière de protection et malgré les adaptations à cette fonction, les épithélia subissent beaucoup d'usure et sont le site d'un renouvellement cellulaire important. Le renouvellement cellulaire ne pose aucun problème pour les épithélia relativement peu spécialisés car les cellules conservent la propriété de division (revoir 1.2). Les cellules très spécialisées, au contraire, perdent la capacité de se diviser; ces types d'épithélia hébergent de petites cellules-souche indifférenciées dans des petites cryptes ou des glandes sous-jacentes. Leurs cellules-filles qui ne demeurent pas cellules-souche se différencient et s'incorporent à l'épithélium. Dans l'épithélium pseudostratifié, les cellules les plus courtes servent de cellules-souche. Dans les épithélia stratifiés, les cellules basales sont des cellules-souche.
2.2 GLANDES EXOCRINES
Voir le schéma sur la formation des glandes
Dans plusieurs régions de l'organisme, le besoin en sécrétion est tellement grand qu'il ne peut être satisfait uniquement par le nombre limité de cellules sécrétrices que peut accomoder l'épithélium de revêtement. De plus, celui-ci n'est pas toujours spécialisé pour la sécrétion, par exemple l'épiderme. Au cours du développement embryonnaire, des cellules épithéliales ont crû dans le tissu conjonctif sous-jacent et ont formé des structures spécialisées pour la sécrétion appelées glandes. Dans ce chapitre, nous ne décrirons que la catégorie de glandes qui rejettent leurs sécrétions sur l'épithélium d'origine: les glandes exocrines.
2.2.1 DESCRIPTION
Les glandes exocrines se développent par invagination et prolifération cellulaire de l'épithélium de surface dans le tissu conjonctif sous-jacent et maintiennent une connexion anatomique avec cet épithélium. Des points de vue morphologique et fonctionnel, une glande exocrine possède deux composantes épithéliales, toutes deux soulignées d'une membrane basale:
- l'unité de sécrétion se compose des cellules les plus distales (par rapport à l'épithélium d'origine) qui se sont spécialisées pour la synthèse du produit de sécrétion. Les composantes importantes de la sécrétion sont généralement des protéines ou glycoprotéines.
- le canal excréteur se compose de cellules non spécialisées formant une structure tubulaire entre l'unité sécrétrice et l'épithélium de surface. Le produit de sécrétion expulsé des cellules sécrétrices passe dans le canal excréteur via lequel il est transporté jusqu'à la surface de l'épithélium de recouvrement. Les cellules formant le canal excréteur ne participent donc pas à la synthèse de la sécrétion. Elles peuvent, toutefois, en altérer la concentration, soit en la diluant soit en la concentrant.
La sus-dite surface est considérée comme le milieu externe de l'organisme, qui inclut non seulement la surface de la peau, ce qui va de soi, mais aussi la lumière du tube digestif, des voies respiratoires et urogénitales. Ces glandes excrétant leurs sécrétions dans le milieu externe se méritent le nom d'exocrines. Par opposition, les glandes endocrines, étudiées au dernier chapitre, rejettent leurs sécrétions dans le milieu interne: espace intercellulaire et circulation sanguine.
Il importe de bien distinguer les termes sécréter: produire (synthétiser) la sécrétion, et excréter: transporter la sécrétion du site de synthèse vers la cible d'action.
2.2.2 CLASSIFICATION DES GLANDES EXOCRINES
2.2.2.1 Selon la complexité du canal excréteur, la glande exocrine est dite
- simple: canal excréteur unique dans lequel peuvent cependant se déverser plus d'une unité sécrétrice; il peut être tortueux.
- composée: canal excréteur embranché et unités sécrétrices multiples. Toutes les glandes composées n'atteignent pas le même degré d'embranchement, qui va grandement de paire avec la grosseur de la glande. Certaines glandes sont tellement grosses qu'elles constituent des organes à part entière. Tel est le cas du pancréas. Dans le cas d'embranchement le plus complexe, chaque unité sécrétrice déverse sa sécrétion dans un canal centroacinaire qui en rejoint d'autres pour former un canal intercalaire. Des canaux intercalaires se réunissent en canal intra- puis interlobulaire, puis interlobaire qui avec d'autres se jettent dans un canal unique relié à l'épithélium de surface.
2.2.2.2 Selon la forme de l’unité de sécrétion, la glande exocrine est dite
- tubulaire: les cellules sécrétrices forment ensemble une structure de forme tubulaire, semblable au canal excréteur.
- alvéolaire (acinaire): les cellules sécrétrices forment une structure sphérique.
- tubulo-alvéolaire: glande composée contenant des unités sécrétrices des deux formes.
2.2.2.3 Selon la nature de la sécrétion, la glande exocrine est dite
- muqueuse: sécrétion visqueuse comme du mucus, riche en mucopolysaccharides et bien mise en évidence au PAS.
- séreuse: sécrétion claire comme du sérum, souvent des enzymes.
- mixte: glande simple ou composée renfermant des cellules sécrétant du mucus et d'autres qui sécrètent des enzymes.
L'alvéole séreuse ressemble, en coupe, à une tarte tranchée en pointes mais pas encore servie ayant un trou en son centre; chaque pointe représente une cellule sécrétrice et le trou central le canal centroacinaire. Le cytoplasme basal des cellules est basophile, car il renferme le nécessaire à la synthèse, et contient un noyau arrondi. Le cytoplasme apical contient des granules acidophiles, les granules zymogènes (enzymes), produit de la sécrétion.
L'alvéole muqueuse ressemble aussi à une tarte tranchée mais sans trou central car le canal centroacinaire est très petit. Les noyaux aplatis occupent une position encore plus basale dans le cytoplasme qui est moins basophile. Le cytoplasme apical renferme du mucus, d'aspect réfractaire, et se colore peu.
Chaque glande exocrine doit être décrite en utilisant les trois critères élaborés ci-haut. Il en existe d'autres qui ne seront pas tenus en considération dans ce cours.
2.2.3 EXEMPLES DE GLANDES EXOCRINES RENCONTREES
- simple tubulaire muqueuse:
glandes utérines
glandes cérumineuses (glandes sudoripares modifiées)
- simple tubulaire séreuse:
glandes sudoripares (sécrétion complexe et quelque peu muqueuse)
- simple tubulaire mixte:
glandes gastriques
glandes intestinales de Lieberkhun
- composée alvéolaire muqueuse:
glandes de Brunner du duodénum
glandes mammaires (sécrétion complexe - le lait - contenant des enzymes)
- composée alvéolaire séreuse:
pancréas exocrine
glandes lacrymales (peuvent être tubulo-alvéolaires)
- composée tubulo-alvéolaire séreuse:
certaines glandes salivaires
- composée tubulo-alvéolaire muqueuse:
glandes bulbo-urétrales (de Cowper)
glandes vulvaires de Bartholin
- composée tubulo-alvéolaire mixte:
certaines glandes salivaires
2.2.4 CELLULES MYOEPITHELIALES
Les cellules myoépithéliales ressemblent morphologiquement aux cellules musculaires lisses (voir 7.3 et 7.4) et se montrent capables de contractions sous l'influence d'hormones ou d'influx nerveux. Elles dérivent cependant de l'ectoderme embryonnaire plutôt que du mésoderme. Elles se rencontrent autour des unités sécrétrices des glandes exocrines et favorisent l'expulsion de la sécrétion hors des cellules sécrétrices, dans le canal excréteur. Ainsi, à cause des contrôles agissant sur ces cellules contractiles, l'émission de sécrétions exocrines peut être influencée par le système nerveux et le système endocrinien.
