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Le tube digestif est un tube musculaire très long, comprenant la bouche, l'oropharynx, l'oesophage, l'estomac, le petit intestin et le gros intestin. Avec des glandes accessoires qui déversent leurs sécrétions dans la lumière du tube digestif, ces deux portions forment ensemble le système digestif. La lumière du tube digestif fait partie du milieu externe de l'organisme et la digestion s'opère dans ce milieu externe.

Malgré des variations considérables entre les différentes régions du tube digestif, il ressort un plan d'organisation histologique de sa paroi. On la divise en quatre couches principales: muqueuse

sous-muqueuse

musculaire externe

séreuse ou adventitia

13.1.1 MUQUEUSE

La muqueuse de la paroi du tube digestif comprend trois couches:

épithélium

lamina propria

musculaire

L'épithélium tapissant le tube digestif, comme l'épiderme recouvrant la peau, constitue une barrière entre le monde extérieur et le milieu interne de l'organisme. A l'encontre de l'épiderme, il n'assure pas la protection en étant épais, car à presque tous les niveaux une autre fonction spécifique requiert la minceur, mais grâce à une lubrification muqueuse produite tant par les cellules de l'épithélium de surface que par des glandes profondes. Le type d'épithélium varie le long du tube digestif selon qu'il joue davantage un rôle protecteur (bouche, oesophage, anus), sécréteur (estomac) ou absorbant (intestins). Les cellules épithéliales produisent une membrane basale.

De tissu conjonctif lâche comprenant des fibres collagéniques, réticulaires et parfois élastiques, la lamina propria supporte l'épithélium et l'ancre à la couche sous-jacente. Elle renferme souvent des nodules lymphatiques. Les lymphocytes, plasmocytes (dans des nodules ou libres) et autres éléments cellulaires du tissu conjonctif qu'elle contient fournissent une ligne de défense contre les microbes qui auraient franchi l'épithélium. La lamina propria contient des capillaires sanguins et lymphatiques qui absorbent les produits de digestion ayant traversé l'épithélium.

Grâce à ses deux minces plans de muscle lisse et une quantité variable de tissu élastique, la muscularis mucosae permet des mouvements localisés de la muqueuse. Le plan musculaire le plus interne se compose de fibres disposées de façon circulaire, le plan externe de fibres longitudinales. Comme le tube digestif est plus souvent qu'autrement étudié en coupe transversale, les myocytes du plan interne apparaissent donc coupés longitudinalement tandis que ceux du plan externe coupés transversalement.

13.1.2 SOUS-MUQUEUSE

La sous-muqueuse se compose de tissu conjonctif lâche à forte teneur élastique, permettant la formation de replis des sous-muqueuse et muqueuse dans la lumière du tube, replis visibles à l'oeil nu, tels les villosités intestinales. La sous-muqueuse contient de plus gros vaisseaux sanguins que la lamina propria, ainsi que des plexi nerveux (revoir 8.5.4) appelés plexi sous-muqueux ou de Meissner. Ces plexi consistent en agrégations de neurones ganglionnaires qui reçoivent les terminaisons axoniques de neurones viscéro-moteurs situés dans le SNC. Les neurones ganglionnaires, quant à eux, envoient leurs axones dans la muscularis mucosae pour en contrôler les contractions. La sous-muqueuse contient généralement des glandes.

13.1.3 MUSCULAIRE EXTERNE

La musculaire externe comprend généralement deux plans de muscle lisse: un plan interne et plus épais, de fibres circulaires, et un plan externe de fibres longitudinales. Entre les deux se retrouve un autre type de plexus nerveux, plus important que le précédent, les plexi myentériques ou d'Auerbach. La musculaire externe produit les mouvements péristaltiques qui permettent la progression des aliments le long du tube digestif. Ces mouvements sont accélérés sous l'influence de la division parasympathique du système nerveux viscéral (plexi myentériques) et inhibés par la division sympathique (ganglions de la chaîne sympathique).

13.1.4 SEREUSE OU ADVENTITIA

Du tissu conjonctif lâche recouvert d'un épithélium simple pavimenteux, ou mésothélium, forment ensemble une séreuse qui recouvre une bonne portion du tube digestif. Certaines régions du tube digestif immédiatement adjacentes à d'autres organes, plutôt que d'être recouvertes par le mésothélium, partagent leur tissu conjonctif avec celui enveloppant les organes voisins. On parle alors d'adventitia.

La bouche comprend une cavité, la cavité orale, et sa paroi, ainsi que des structures associées. Son aspect varie beaucoup chez les différentes espèces, en particulier le développement qu'atteignent les lèvres et les joues. La bouche permet l'entrée des aliments dans le tube digestif. Sa paroi se doit d'être solide et protectrice. En plus, la digestion s'y amorce grâce aux sécrétions des glandes salivaires. Rattachées à la paroi buccale se retrouvent des structures fonctionnellement importantes, les dents et la langue.

13.2.1 LEVRES ET JOUES

Transition entre l'épiderme recouvrant la surface externe de l'organisme et l'épithélium tapissant le tube digestif, les lèvres comprennent différents types épithéliaux. D'abord le centre de la lèvre consiste en fibres musculaires striées squelettiques et en tissu conjonctif fibroélastique. Ce centre est recouvert, du côté externe, de peau contenant follicules pileux, glandes sébacées et glandes sudoripares et, du côté intra-oral, d'un épithélium stratifié pavimenteux non kératinisé soutenu par une lamina propria qui remplace le derme de la peau. La lamina propria contient des glandes muqueuses qui déversent leurs sécrétions à la surface par de petits canaux excréteurs. La partie rougeâtre des lèvres, particulièrement développée chez l'humain, consiste en peau modifiée, relativement transparente et richement vascularisée, qui représente une zone de transition entre la peau véritable et la muqueuse interne. Cette peau modifiée renferme ni follicules pileux ni glandes.

La surface des joues qui tapisse la cavité orale a une constitution histologique semblable à la portion interne des lèvres, avec lesquelles elles sont continues.

13.2.2 LANGUE

La langue est une structure musculaire qui accomplit de multiples fonctions. Elle participe à la capture de la proie ou la prise des aliments, à la mastication et la déglutition, et elle joue un rôle hautement important dans la phonation chez l'humain. Sa musculature est striée squelettique, sous contrôle volontaire (système nerveux somatique). Plusieurs faisceaux de muscle strié s'entrecoupent dans toutes les orientations. La langue humaine comprend quelque quarante muscles considérablement innervés.

La face inférieure de la langue est recouverte d'une muqueuse mince et uniforme, comprenant un épithélium stratifié pavimenteux non kératinisé. A la face supérieure se trouve une muqueuse irrégulière, parsemée de papilles qui abritent de nombreuses terminaisons nerveuses du toucher et du goût, un peu comme les papilles dermiques renferment les corpuscules tactiles de Meissner (revoir 8.5.2). Dans sa portion pharyngienne, la face supérieure de la langue renferme dans sa lamina propria les amygdales linguales: agrégations de nodules lymphatiques non encapsulées.

13.2.3 DENTS

Les dents consistent en grande partie en un type spécial de tissu conjonctif calcifié, la dentine, recouvert d'une autre couche de tissu calcifié: soit l'émail sur la partie externe (visible) de la dent, soit le cément sur la partie profonde (dans la gencive). La dentine est creusée en son centre de la cavité pulpaire, qui renferme la pulpe: du tissu conjonctif lâche et de nombreux nerfs et vaisseaux sanguins. La cavité pulpaire est tapissée d'une couche cellulaire, les odontoblastes qui produisent la dentine.

La racine de la dent est ancrée fermement dans les alvéoles de tissu conjonctif fibreux de la mâchoire à l'aide de ligaments (revoir 3.3), les ligaments péridontaux. Ceux-ci s'étendent du périoste recouvrant l'os de la mâchoire (mandibule ou maxillaire) jusqu'au cément de la dent. En plus de retenir la dent dans l'alvéole, les ligaments péridontaux l'empêchent de s'y refouler durant la mastication. Quant à la gencive, elle est recouverte d'une muqueuse semblable à celle de la lèvre ou de la joue qu'elle voisine.

13.2.4 GLANDES SALIVAIRES

Plusieurs glandes salivaires déversent leurs sécrétions dans la cavité orale. La plupart d'entre elles sont de toutes petites glandes alvéolaires simples ou composées, situées un peu partout dans la paroi de la cavité orale: lèvres, joues, langue, gencives, palais. Cependant, trois paires de glandes particulièrement grosses, composées et munies d'un canal excréteur terminal d'un certain calibre méritent un attribut: parotides, sous-mandibulaires (aussi faussement appelées sous-maxillaires), et linguales. Leurs unités de sécrétion appartiennent aux types séreux, muqueux ou mixte, selon la glande et les espèces animales.

Ensemble, les sécrétions des glandes salivaires forment la salive, riche en sels, gaz, débris cellulaires et bactériens, leucocytes, enzymes et mucus. La salive se distingue particulièrement par sa teneur en enzymes ptyaline (amylase salivaire) et maltase. Par son mucus, elle protège la paroi buccale et par ses enzymes, surtout, elle contribue aux fonctions de dégradation et digestion des aliments, fonctions amorcées dans la bouche et poursuivies dans l'estomac. Grâce aux cellules myoépithéliales qui entourent les unités de sécrétion, l'excrétion des glandes salivaires est grandement contrôlée de façon réflexe par le système nerveux viscéral. L'humain produit environ 4l de salive par jour.

13.2.5 PALAIS ET OROPHARYNX

Plafond de la cavité buccale, le palais comprend deux portions différentes. La plus grande comprend un centre osseux recouvert d'une muqueuse dont la lamina propria est continue avec le périoste et dont l'épithélium appartient au type stratifié pavimenteux kératinisé; c'est le palais osseux. Postérieurement, vers le pharynx, le centre du palais n'est plus osseux mais musculaire, facilitant ainsi la déglutition; c'est le palais mou. Le muscle strié squelettique est recouvert de tissu conjonctif puis d'une muqueuse à épithélium stratifié pavimenteux non kératinisé. La lamina propria du palais contient de nombreuses glandes salivaires.

La paroi de l'oropharynx consiste en muscle strié squelettique, les muscles constricteurs du pharynx, recouverts de tissu conjonctif fibroélastique tapissé d'un épithélium stratifié pavimenteux non kératinisé. La couche conjonctive renferme des glandes salivaires.

Tube droit reliant oropharynx et estomac, l'oesophage obéit au plan d'organisation générale décrit ci-haut. L'épithélium le tapissant appartient au type stratifié pavimenteux non kératinisé, ou kératinisé chez les animaux avalant une nourriture rugueuse, comme c'est le cas de plusieurs carnivores. La sous-muqueuse renferme des glandes muqueuses appelées glandes oesophagiennes dont les canaux excréteurs traversent les tissus superficiels pour se déverser dans la lumière. La musculaire externe comprend des muscles striés squelettiques dans sa partie adjacente au pharynx et des muscles lisses ailleurs. Une adventitia recouvre la musculaire externe. Comme pour la trachée, la longueur de l'oesophage concorde avec le développement du cou.

Portion très agrandie du tube digestif, entre l'oesophage et le petit intestin, l'estomac sert de réservoir dans lequel s'effectue la digestion des aliments, la fonction de réservoir étant facilitée par l'extensibilité de sa paroi. Topographiquement, on décrit trois régions qui sont, de proximal à distal, le cardia, le fundus et le pylore, également quelque peu distinctes histologiquement. Le contenu stomacal est retenu dans l'organe, tant que la digestion n'est pas complétée, par l'action du sphincter pylorique, à la jonction estomac-intestin.

L'estomac accomplit le rôle important de digestion des aliments par l'action du jus gastrique sécrété par les glandes gastriques de sa muqueuse. Le jus gastrique se compose de mucus, HCl, enzymes: rénine, lipase et pepsine, cette dernière sécrétée sous la forme du précurseur pepsinogène. Le HCl du jus gastrique existe en concentration suffisante pour tuer les cellules vivantes de la nourriture non cuite, mais ne s'attaque pas aux cellules épithéliales qui en semblent protégées par leur mucus. Néanmoins, les cellules épithéliales sont remplacées aux trois jours environ, taux de remplacement très élevé. Bien que surtout sécréteur, l'épithélium gastrique accomplit un rôle mineur d'absorption: vitamine B12, eau, sels, alcool et certains médicaments.

La surface interne de l'estomac vide décrit plusieurs replis, les rugae, qui s'aplatissent une fois l'estomac rempli, accordant ainsi une certaine extensibilité à l'organe. Ces replis impliquent la muqueuse et la sous-muqueuse.

Vue de surface, la paroi interne semble percée de petits trous, les cryptes, qui consistent en invaginations de l'épithélium de surface. Les glandes gastriques, tubulaires, s'ouvrent à la base des cryptes; celles-ci ne font pas partie des glandes.

13.4.1 MUQUEUSE GASTRIQUE

Voir schéms de la crypte et de la glande gastriques

L'épithélium de la muqueuse gastrique se compose d'une assise unique de cellules cylindriques muqueuses, toutes semblables; il s'agit donc d'un épithélium simple cylindrique muqueux. Le cytoplasme apical des cellules exhibe de nombreuses vésicules de sécrétion remplies de mucus et bien démontrées au PAS. Cet épithélium s'invagine fréquemment pour former les cryptes déjà mentionnées. La profondeur des cryptes augmente du cardia au pylore.

Au cours du développement, les glandes se sont développées à partir d'invaginations des cryptes dans la lamina propria, mais leur épithélium s'en distingue; elles déversent leurs sécrétions à la base des cryptes. Les glandes gastriques, simples tubulaires mixtes, sont donc continues avec les cryptes mais constituent des structures anatomiquement et fonctionnellement distinctes. Plus d'une glande (simple) peut se déverser dans une crypte donnée. La profondeur des glandes est inversement proportionnelle à celles des cryptes, diminuant de la portion cardiaque de l'estomac vers la portion pylorique. La somme de la profondeur de la crypte et de la glande demeure donc la même dans le cardia, le fundus et le pylore.

Les glandes gastriques, tant de la région cardiaque, que fundique ou pylorique, se divisent en trois régions: l'isthme, continu avec la crypte, le col et la base. Contrairement à l'épithélium de surface (incluant les cryptes) qui renferme un type cellulaire unique, l'épithélium glandulaire se compose de plusieurs types cellulaires.

L'isthme et le col en renferment deux types entremêlés:

La base de la glande contient peu de ces deux types et davantage de

Des cellules neuroendocrines, ici appelées cellules entéroendocrines, se mêlent aux autres. Elles sécrètent sérotonine, endorphine, somatostatine (une hormone qui inhibe la sécrétion de l'hormone de croissance) et gastrine (un peptide qui active la sécrétion de HCl). Sans technique de révélation spéciale, elles sont difficiles à distinguer des cellules-souche.

Le renouvellement des cellules épithéliales gastriques, tant de l'épithélium de surface, incluant les cryptes, que des glandes, s'accomplit à un rythme élevé grâce à de nombreuses cellules-souche, petites cellules indifférenciées et mitotiquement très actives, dispersées parmi les autres types mais retrouvées particulièrement dans les glandes.

La lamina propria de la muqueuse gastrique contient le tissu conjonctif usuel, quelques fibres musculaires lisses, des vaisseaux sanguins et lymphatiques.

La muscularis mucosae de la paroi stomacale peut contenir trois plans de muscles lisses. C'est le cas chez l'humain.

13.4.2 SOUS-MUQUEUSE GASTRIQUE

Tissu conjonctif, vaisseaux sanguins et plexi nerveux composent la sous-muqueuse de l'estomac. Contrairement aux sous-muqueuses oesophagienne et intestinale, elle ne renferme pas de glandes.

13.4.3 MUSCULAIRE EXTERNE ET SEREUSE GASTRIQUES

Couche épaisse et puissante qui assure le broyage des aliments, la musculaire externe comprend trois plans de muscles lisses. Le plan additionnel est le plus interne, de fibres obliques. Entre ces plans: les plexi myentériques. Les mouvements péristaltiques commencent vers le milieu de l'estomac et se propagent distalement, le long de l'intestin.

Au pylore, la couche circulaire, moyenne, est particulièrement bien développée et forme un sphincter, tapissé de sous-muqueuse et de muqueuse. Porte d'entrée de l'intestin, le sphincter pylorique se relâche automatiquement dès que le chyme est suffisamment liquide et acidifié pour être absorbé par l'intestin; il retient la nourriture encore solide et incomplètement digérée.

La paroi gastrique est recouverte d'une séreuse.

On divise le petit intestin en trois régions principales: le duodénum, continu avec l'estomac, le jéjunum et l'iléum. L'intestin grêle a pour fonctions de compléter la digestion du chyme au besoin mais, surtout, d'absorber sélectivement les produits de la digestion dans les vaisseaux sanguins et lymphatiques irriguant sa paroi. Il produit quelques hormones, des enzymes et du mucus.

Pour accomplir efficacement sa fonction d'absorption, l'intestin grêle requiert une grande surface; sa longueur est considérable mais à elle seule demeure insuffisante. C'est ainsi que la paroi projette dans la lumière de l'organe de nombreux replis impliquant muqueuse et sous-muqueuse, les plis circulaires ou valves de Kerckring, qui, contrairement à leurs pendants gastriques (les rugae), ne s'aplatissent pas une fois l'intestin rempli. Sur ces plis et entre eux, d'autres replis se forment, plus modestes mais très nombreux, les villosités, qui impliquent l'épithélium et la lamina propria de la muqueuse. Les villosités sont plus longues dans le duodénum que dans l'iléon. Ces deux niveaux de replis se voient à l'oeil nu. Non visibles à l'oeil nu mais contribuant également à augmenter la surface d'absorption, les microvillosités, consistent en évaginations digitées régulières de la membrane apicale des cellules épithéliales de surface.

13.5.1 MUQUEUSE INTESTINALE

Voir schéma de la paroi intestinale

A l'encontre de l'épithélium de surface gastrique, celui de la surface intestinale comprend plus d'un type cellulaire. 90% des cellules, spécialisées pour l'absorption, sont cylindriques et décorées de microvillosités. Non seulement invisibles à l'oeil nu, les microvillosités ne se voient pas non plus au microscope photonique; c'est la microscopie électronique qui a permis de les étudier. Toutefois, comme les cellules arborant des microvillosités sont nombreuses et alignées, et que celles-ci sont particulièrement bien développées dans l'intestin, il est possible de distinguer, en photonique, un genre de bordure rayée à l'apex de l'épithélium: la bordure en brosse.

Parmi les cellules absorbantes s'insère un autre type cellulaire: les cellules muqueuses, ici appelées cellules caliciformes. Elles sont semblables aux cellules épithéliales muqueuses de l'estomac mais, ne formant pas un feuillet continu, puisqu'insérées parmi d'autres cellules, le mucus accumulé à l'apex leur confère une forme de calice. L'épithélium de surface intestinal peut donc être qualifié de simple cylindrique absorbant et muqueux.

L'épithélium de surface intestinal s'est lui aussi invaginé dans la lamina propria au cours du développement, ceci à la base des villosités, pour former les glandes intestinales, simples et tubulaires. Dans l'intestin, les glandes de la muqueuse portent le nom de glandes de Lieberkühn, aussi appelées cryptes de Lieberkühn. Il faut donc user de prudence quand on utilise le mot crypte et bien préciser de laquelle il s'agit: dans un organe la crypte n'est pas une glande et dans l'autre elle l'est! L'épithélium des glandes de Lieberkühn renferme peu ou pas de cellules absorbantes. Il se compose de cellules muqueuses et, à la base seulement, de cellules de Paneth, reconnaissables à leurs gros granules zymogènes rouges (une des enzymes fabriquées d'importance: le lysosyme). Dispersées parmi ces cellules, les cellules entéroendocrines intestinales sécrètent sérotonine, sécrétine, cholécystokinine, similiglucagon, somatostatine et endorphine, en proportion variable selon les régions de l'intestin. Comme dans l'estomac, des cellules-souche assurent le remplacement des vieilles cellules.

La lamina propria de la muqueuse intestinale consiste en tissu conjonctif lâche qui renferme capillaires sanguins et lymphatiques, éléments cellulaires du tissu conjonctif et nodules lymphatiques. De façon caractéristique, chaque villosité possède dans sa lamina propria un capillaire lymphatique assez gros, appelé lactéal, qui absorbe les produits de la digestion des graisses. Les autres produits de digestion sont absorbés par les capillaires sanguins. Les nodules lymphatiques présents dans la lamina propria intestinale peuvent former des masses, après stimulation antigénique, les plaques de Peyer, particulièrement au niveau de l'iléon.

La muscularis mucosae intestinale comprend deux couches de muscle lisse.

13.5.2 SOUS-MUQUEUSE INTESTINALE

A l'instar de la sous-muqueuse oesophagienne et contrairement à celle de l'estomac, la sous-muqueuse intestinale renferme dans son tissu conjonctif des glandes muqueuses, dont les canaux excréteurs traversent la muscularis mucosae et se déversent à la base des glandes de Lieberkühn. Ces glandes muqueuses sont singulièrement bien développées dans le duodénum: les glandes de Brunner, composées et tubulo-alvéolaires ou alvéolaires seulement. La sous-muqueuse renferme les plexi sous-muqueux.

13.5.3 MUSCULAIRE EXTERNE INTESTINALE ET SEREUSE OU ADVENTITIA

Deux plans de muscle lisse effectuent les mouvements péristaltiques qui amènent le chyle non encore absorbé de plus en plus distalement dans l'intestin, vers une nouvelle surface d'absorption. Les plexi myentériques s'insèrent entre les deux plans musculaires.

Selon les endroits, la musculaire externe est recouverte d'une séreuse ou d'une adventitia.

Le gros intestin comprend plusieurs parties différentes: caecum, appendice, colons ascendant, transverse et descendant, rectum et anus.

Le contenu de l'intestin grêle, qui était dans un état relativement très liquide, se retrouve pourtant, au niveau du rectum, dans un état relativement solide, ayant la consistance des fèces. Il s'opère donc, le long du gros intestin, un processus intensif d'absorption de l'eau. La muqueuse colique ne forme pas de villosités; ses cellules cylindriques de surface sécrètent du mucus et sont occasionnellement séparées par une cellule absorbante. L'épithélium de surface s'est invaginé au cours du développement pour former des glandes (cryptes) de Lieberkühn, plus profondes que celles du petit intestin. Elles comprennent des cellules muqueuses, mais pas de cellules de Paneth. Des cellules entéroendocrines peuvent être démontrées parmi les autres. C'est donc au travers ce type d'épithélium, muqueux plutôt que typiquement absorbant, que l'eau traverse pour gagner le fluide interstitiel de la lamina propria et être absorbée par les capillaires.

La lamina propria, la muscularis mucosae et la sous-muqueuse suivent le patron de base.

La musculaire externe comprend une couche interne bien développée, circulaire, qui s'épaissit à l'anus pour former le sphincter anal. L'externe se résume à trois faisceaux longitudinaux, les teniae coli, plus courts que la longueur totale du gros intestin et le forçant donc à se replier en sacculations. Une séreuse recouvre le colon.

Diverticule du caecum, l'appendice comprend une lumière, une muqueuse dont la lamina propria renferme nombre de nodules lymphatiques, une sous-muqueuse et une musculaire externe.

Le rectum ressemble au colon mais l'anus en diffère significativement. Les glandes de Lieberkühn manquent et l'épithélium se transforme en stratifié pavimenteux non kératinisé, continu avec l'épiderme de la peau. La lamina propria des muqueuses rectale et anale renferme plusieurs petites veines, les veines hémorroïdales, dont la dilatation exagérée résulte en la condition appelée hémorroïdes.