SEMAINE 12: SYSTEMES REPRODUCTEURS MALE ET FEMELLE

1) Testicule et épididyme:

B38 18-1-1 testicule et épididyme de lapin, HE

B39 18-1-2 testicule humain adulte, HE

B40 18-1-3 testicule humain bébé, HE

B41 18-1-4 épididyme, HE

B42 18-1-5 testicule de grenouille, HE

B43 18-1-6 testicule de ver de terre, HE

A l'oeil nu et à l'oculaire inversé, différenciez le testicule de l'épididyme sur les trois premières lames. Sur la première (B38 18-1-1), le testicule est plus foncé et dense, et l'épididyme se retrouve de part et d'autre (à cause du plan de coupe). Le testicule humain se repère facilement et peu d'épididyme a été coupé avec. Notez l'épaisse capsule conjonctive qui protège l'organe, la tunique albuginée; elle englobe le testicule et l'épididyme, en plus de s'insérer entre les deux, comme sur B38 18-1-1. Elle émet des septa dans le testicule et le divise en genre de lobules. Repérez les gros vaisseaux sanguins qui irriguent les organes.

Dans le testicule, identifiez les tubules séminifères et, entre eux, le conjonctif vascularisé. Les tubules séminifères apparaissent surtout en coupe transversale et oblique. Comme leur nom l'indique, ils produisent le sémen. Celui-ci n'est pas qu'une simple sécrétion, comme les sécrétions glandulaires par exemple, puisqu'il renferme les cellules germinales, ou gamètes, mâles: i.e., les spermatozoïdes. Observez aux grossissements supérieurs un tubule séminifère coupé transversalement.

Chaque tubule est entouré d'une faible quantité de fibres conjonctives dont vous pouvez distinguer les noyaux des fibroblastes qui les fabriquent. En regardant attentivement, vous distinguerez aussi des noyaux allongés, plus gros que ceux des fibroblastes; ils appartiennent aux cellules péritubulaires, ou myoïdes, analogues aux cellules myoépithéliales associées aux glandes exocrines, donc contractiles et réceptrices d'influx nerveux. Observez maintenant l'épithélium stratifié qui forme le tubule séminifère. Cet épithélium est continuellement renouvellé puisqu'il est le site de la spermatogénèse, un peu comme l'épiderme est le site de la kératinisation. Ainsi, les cellules les plus basales dans la paroi du tubule représentent des cellules-souche (spermatogonies), à activité mitotique élevée, et dont une portion des cellules-filles sont repoussées superficiellement (spermatocytes I) dans l'épithélium. Celles-ci se divisent (méïose) et se différencient au fur et à mesure qu'elles sont poussées superficiellement. Les cellules terminales, les spermatozoïdes flagellés, sont expulsées de l'épithélium, dans la lumière du tubule, pour être acheminées hors du testicule. La spermatogénèse comme telle ne faisant pas l'objet de ce cours, ne vous attardez pas aux différents stades du processus; notez seulement que la morphologie des cellules de la lignée germinale diffère de la base vers la surface de l'épithélium du tubule.

Les cellules de la paroi des tubules séminifères n'appartiennent pas toutes à la lignée germinale. Certaines sont des cellules de soutien, de la lignée somatique, appelées cellules de Sertoli: nourricières et protectrices des autres, et contribuant au fluide tubulaire qui véhicule les spermatozoïdes. Contrairement aux cellules de la lignée germinale, elles s'étendent sur toute l'épaisseur de l'épithélium, ce que vous ne pouvez nécessairement apprécier sur les préparations. Elles se reconnaissent à leur noyau ovoïde radiaire, comparé au noyau rond des autres, et leur cytoplasme quelque peu plus foncé. Elles ont une propriété phagocytaire. Les cellules germinales et cellules de Sertoli ne partagent pas la même origine embryonnaire.

Entre les tubules séminifères se retrouve du tissu conjonctif qui renferme les vaisseaux sanguins et nerfs desservant l'organe; s'y rencontre aussi un type cellulaire important pour la fonction testiculaire, les cellules interstitielles, ou cellules de Leydig. De fonction endocrine, ces cellules synthétisent des hormones mâles stéroïdes, à partir du cholestérol. Elles ressemblent ainsi aux cellules du cortex surrénalien en ce que leur cytoplasme contient des gouttelettes lipidiques. Celles-ci se dissolvent lors des préparations histologiques habituelles et vous ne percevez que des vacuoles. Vous trouverez les cellules interstitielles en petits groupes entre les tubules séminifères. Elles dérivent du mésoderme embryonnaire. Discutez du contrôle de leur fonction.

Utilisez les lames B38 18-1-1 et B41 18-1-4 pour l'épididyme. Quelle comparaison établissez-vous entre les tubules de l'épididyme et les tubules séminifères? Vous devez pouvoir rapidement distinguer l'un de l'autre. Observez soigneusement un tubule de l'épididyme. Notez la forme irrégulière de sa lumière, celle-ci étant de diamètre plus grand que celle du tubule séminifère; l'épaisseur réduite de sa paroi qui consiste en un épithélium de une ou deux assises cellulaires; la composition de cet épithélium: hautes cellules cylindriques ciliées qui peuvent être sous-tendues d'une assise de petites cellules cuboïdales; la quantité importante de tissu conjonctif qui entoure le tubule. Donc, la paroi des tubules de l'épididyme ne comprend pas de cellules germinales. Celles-ci se retrouvent dans la lumière des tubules: ce sont les spermatozoïdes mûrs provenant des tubules séminifères testiculaires, accumulés dans l'épididyme en attendant d'être évacués. Contrairement aux tubules séminifères très nombreux, les tubules de l'épididyme sont peu nombreux en leur portion proximale; l'épithélium de leur paroi est stratifié ou pseudostratifié. Ils se réunissent en un tubule de l'épididyme unique, mais tellement contourné qu'il apparaît maintes fois sur une coupe donnée. Celui-ci comprend un épithélium simple.

Reprenez la lame B39 18-1-2, du testicule humain adulte et comparez-la à B40 18-1-3, du testicule humain immature. Observez d'abord les tubules séminifères puis ceux de l'épididyme. Chez l'individu sexuellement immature, les tubules séminifères ne sont pas encore le site de spermatogénèse. Courts et minces (comparez le volume total des testicules adulte et bébé), les tubules séminifères se composent surtout de cellules de Sertoli parmi lesquelles sont dispersées des cellules-souches germinales. Celles-ci n'ont pas encore entamé le processus de spermatogénèse. Les cellules interstitielles sont peu évidentes. Qu'est-ce à dire du tubule de l'épididyme? Ses cellules ne ressemblent-elles pas aux cellules de Sertoli des tubules séminifères?

Utilisez les deux dernières préparations (B42 18-1-5 et B43 18-1-6) pour l'étude comparative du testicule. Qu'est-ce à dire de son organisation morphologique chez la grenouille? chez le ver de terre? Chez ce dernier, les testicules sont relativement petits. L'on voit surtout les "vésicules séminales", réservoirs où s'accumulent les spermatozoïdes.

2) Canal déférent:

B44 18-2-1

B40 18-1-3

Etudiez d'abord le canal déférent dans le cordon spermatique d'un animal adulte (B44 18-2-1). Repérez-le puis identifiez ses couches principales. La muqueuse comprend un épithélium pseudostratifié en partie cilié et une lamina propria fibro-élastique. La musculaire comprend trois plans: interne longitudinal, moyen circulaire et externe longitudinal. L'adventitia est continue avec celle des structures tubulaires voisines dans le cordon. Identifiez ces autres structures du cordon spermatique.

Retournez à la coupe du testicule de bébé (B40 18-1-3) qui montre en plus le canal déférent, coupé obliquement (vous verrez probablement la lumière deux fois). Il ne semble pas très différent du canal déférent adulte.

3) Vésicule séminale:

B45 18-3-1

Les spermatozoïdes, quoique différenciés morphologiquement au sortir du testicule, n'ont pas terminé la maturation biochimique ni acquis la motilité leur conférant un pouvoir fécondant. Ils sont acheminés vers des glandes accessoires du système reproducteur qui sécrètent dans le fluide spermatique les substances nécessaires à telle maturation. La première de ces glandes importantes est la vésicule séminale, structure tubulaire paire repliée maintes fois sur elle-même et, donc, apparaissant maintes fois sur coupe histologique. La paroi de la vésicule séminale comprend 3 couches: muqueuse, musculaire et adventitia. La muqueuse décrit des replis, genre de villosités, dans la lumière qui augmentent la surface de sécrétion. Elle consiste en un épithélium simple cylindrique dont les cellules, contrairement à celles de l'épididyme ou du canal déférent, ne sont pas ciliées, et une lamina propria. Cet épithélium sécréteur comprend donc un type cellulaire unique, comme l'épithélium gastrique, mais diffère de celui-ci en ce que ses sécrétions ne sont pas tant muqueuses que séreuses (en fait, mixtes).

4) Prostate:

B46 18-4-1

La seconde glande d'importance des voies génitales mâles est la prostate, dont on entend tant parler à cause des problèmes médicaux dont elle est la source.

Glande hélas difficile à comprendre à partir de coupes histologiques, la prostate comprend trois niveaux de glandes autour de l'urètre, tel qu'expliqué dans vos notes de cours théorique. Ceci n'est pas évident de prime abord. Balayez la lame à faible grossissement. Vous voyez immédiatement que les canaux excréteurs, que bordent les épithélia de sécrétion, servent de réservoir de la sécrétion. Vous voyez sur cette coupe les glandes prostatiques ou principales. Observez les cellules sécrétrices en détail et voyez comme leur morphologie varie. Notez aussi les concrétions calcaires dans le liquide de sécrétion.

5) Pénis:

B47 18-5-1

B48 18-5-2

Terminez votre étude du système reproducteur mâle avec l'organe copulateur, le pénis. Deux coupes vous sont offertes: une provenant de la gerbille et passe au milieu de l'organe, où les corps caverneux et le corps spongieux sont présents, et l'autre de l'humain (moitié de pénis seulement) et traverse le gland, occupé par le corps spongieux seul. Comparez-les. Notez l'urètre, les corps érectiles, la tunique albuginée, l'épithélium superficiel. Quelles composantes histologiques confèrent la propriété érectile aux trois corps? Décrivez les épithélia de l'urètre et de la surface pénile. Notez la présence d'un petit os dans le pénis de gerbille.

1) Ovaire:

B49 19-1-1 chatte, HE

B50 19-1-2 oiseau, HE

B51 19-1-3 tortue, HE

B52 19-1-4 grenouille, HE

B53 19-1-5 poisson, HE

B54 19-1-6 ver de terre, HE

Etudiez d'abord l'ovaire de mammifère (B49 19-1-1), qui correspond à la description donnée dans vos notes de cours. Observez la lame à l'oeil nu et avec l'oculaire inversé. Vous pouvez immédiatement repérer de gros follicules, du moins vous en voyez l'antre rempli de liquide folliculaire. Balayez la lame au microscope. La capsule conjonctive qui recouvre beaucoup d'organes manque. Vous verrez, à plus fort grossissement, qu'elle est remplacée par un épithélium simple, cuboïdal à pavimenteux. Pourquoi est-ce nécessaire pour la fonction ovarienne? Sous l'épithélium de recouvrement se trouve une mince zone fibreuse appelée tunique albuginée de l'ovaire. Ce n'est pas une capsule conjonctive; ce tissu conjonctif a ni l'arrangement ni la résistance qui l'en qualifieraient.

Le cortex surtout est en vue sur cette coupe. La mince médulla contient tissu conjonctif fibroélastique, fibres musculaires lisses et vaisseaux sanguins d'un certain calibre en voie vers le cortex. Le cortex renferme les nombreux follicules à différents stades de leur maturation et, entre eux, du tissu conjonctif et de petits vaisseaux sanguins.

Sous la tunique albuginée, repérez les nombreux follicules primaires. Le follicule primaire se compose d'un ovocyte entouré d'une membrane basale visible, la zona pellucida, et d'un épithélium folliculaire cuboïdal et même cylindrique. Observez un follicule primaire assez développé et notez l'aspect dentelé de la zona pellucida. Cette dentelure trahit la présence de nombreuses petites digitations cytoplasmiques émises tant par l'ovocyte que par les cellules folliculaires. Notez la position du noyau dans la cellule folliculaire. Notez une fois de plus la différence de taille considérable entre la cellule germinale et les cellules folliculaires.

Un peu plus profondément dans le cortex vous trouvez des follicules secondaires, qui ne possèdent plus une mais plusieurs assises de cellules folliculaires autour de l'ovocyte. La zona pellucida épaisse et réfractaire se reconnaît facilement. Notez la membrane basale, peu épaisse, produite par les cellules folliculaires périphériques, qui se trouve à encercler l'épithélium folliculaire. Même stratifié, ce dernier demeure invasculaire, de par sa nature. Cellules folliculaires et ovocytes sont donc nourris par diffusion à partir des vaisseaux sanguins alentours. Voyez la tendance du tissu conjonctif à s'orienter de façon circulaire autour des follicules, amorce de la thèque. Distinguez-vous des cellules musculaires lisses?

Les cellules folliculaires du follicule secondaire sécrètent un fluide qui s'accumule dans l'espace intercellulaire entre elles et forme de petits lacs. Ces derniers fusionnent et forment un bassin unique, l'antre folliculaire. Recherchez des follicules qui montrent ces étapes de leur maturation. L'antre au sein de l'épithélium folliculaire divise ce dernier en deux régions: quelques assises de cellules folliculaires demeurent autour de l'ovocyte, constituant la corona radiata, les autres assises étant séparées de la corona par l'antre. Un pont de cellules folliculaires relie les deux régions: le cumulus oophorus, aisément identifiable sur vos lames. Notez la présence de capillaires dans la thèque. Au stade le plus avancé du développement folliculaire il est possible de distinguer deux zones dans la thèque: thèque interne, plus cellulaire et qui fournit une sécrétion hormonale, et thèque externe typiquement conjonctive.

Le follicule ovarien mûr, ou follicule de De Graaf, est tellement gros qu'il crée une bosse à la surface de l'ovaire. L'ovulation conduit au bris de l'épithélium de surface ovarien, de l'épithélium folliculaire et du cumulus oophorus, puis à l'expulsion de l'ovocyte entouré de sa corona: l'ovule.

Observez tour à tour les coupes d'ovaire des autres espèces et retirez de vos observations le plan général de leur organisation histologique. Ne vous attardez pas aux stades de maturation folliculaire. Quelle différence notable trouvez-vous entre amniotes et anamniotes?

Discutez du contrôle hormonal de la fonction ovarienne.

2) Oviducte:

B55 19-2-1

L'ovule relâché à l'ovulation est capté par l'ampoule de l'oviducte, portion agrandie qui recouvre en grande partie l'ovaire (mais avec lequel elle n'est pas en continuité anatomique). L'oviducte le transporte vers l'utérus, avec lequel il est continu. Observez la coupe d'oviducte à l'oeil nu et avec l'oculaire inversé. Vous pouvez identifier les couches principales: muqueuse, musculaire et séreuse. Vous notez aussi l'irrégularité de la lumière. Observez cette paroi au microscope. La muqueuse comprend un épithélium simple cylindrique cilié et muqueux ainsi qu'une lamina propria. La musculaire comprend 2 plans: interne circulaire et externe longitudinal. La séreuse comprend du tissu conjonctif recouvert d'un mésothélium.

3) Utérus et col utérin:

B56 19-3-1

B57 19-3-2

Site de l'implantation de l'oeuf fécondé ou site des menstruations, l'utérus subit des modifications histologiques en accord avec sa fonction. Ainsi doit-on toujours tenir compte de l'état fonctionnel de cet organe lorsqu'on en décrit l'histologie. Vous pouvez identifier les trois couches principales: la muqueuse appelée endomètre, la musculaire appelée myomètre et la séreuse. L'endomètre subit plus de changement que les autres couches. Il se compose d'un épithélium simple cuboïdal à cylindrique cilié et muqueux, continu avec des invaginations glandulaires tubulaires muqueuses, et d'une lamina propria richement vascularisée. Le myomètre se compose de faisceaux de muscle lisse qui forment trois plans plus ou moins distincts: interne oblique, moyen circulaire et externe longitudinal. La couche moyenne prédomine, abondamment vascularisée. Décrivez la séreuse.

Portion inférieure de l'utérus, le col tient lieu de genre de "sphincter", en isolant l'utérus du canal génital. Il assure une transition entre la muqueuse véritable de l'utérus et l'épithélium stratifié non kératinisé du vagin. Le col utérin n'est toutefois pas un sphincter car sa paroi comprend relativement peu de muscle mais beaucoup de tissu conjonctif. Ainsi, à la parturition, le col ne s'ouvre pas tel un sphincter, par action nerveuse sur du tissu musculaire, mais par amollissement de son tissu conjonctif sous l'action d'hormones; l'on parle d'ailleurs de dilatation du col.

4) Vagin et parties génitales externes:

B58 19-5-1 génitalia d'un foetus femelle, HE

Observez à l'oeil nu la coupe des parties génitales externes d'un foetus humain et repérez lèvres majeures, lèvres mineures, vagin et cervix. Au microscope, décrivez les épithélia de recouvrement du col, du vagin et des lèvres. Etudiez ensuite la paroi même: tissu fibromusculaire évidemment immature, vaisseaux sanguins et petits nerfs abondants. Dans les lèvres majeures notez le tissu adipeux immature, les follicules pileux et les glandes sébacées en formation.

5) Glandes mammaires:

B59 19-6-1 et B61 19-6-3, lactation, HE

B60 19-6-2 gestation, HE

Observez la première préparation (B59 19-6-1) à l'oeil nu et identifiez la tétine, la glande même et la peau qui les recouvre. Avec l'oculaire inversé, repérez l'épiderme et le derme, les canaux lactifères et les lobes et lobules de la glande. Décrivez l'épiderme en détail. Faites-en de même pour le derme; notez sa vascularisation et son innervation abondantes. Comparez à d'autres régions de la peau que vous avez étudiées, telle la peau abdominale.

Pour cette étude de la glande mammaire, comparez les deux lames de la glande en lactation (B59 19-6-1 et B61 19-6-3) avec celle de la glande durant la gestation (B60 19-6-2). Identifiez les canaux lactifères qui servent de réservoirs de la sécrétion. Notez l'épaisseur de leur paroi, qui ne relève pas tant de l'épithélium la tapissant, généralement d'une ou deux assises cellulaires, comme de la quantité élevée de cellules musculaires lisses sous-jacentes. Discutez de cette caractéristique histologique des canaux excréteurs des glandes mammaires en relation avec la fonction particulière de ces glandes.

Observez les alvéoles sécrétrices. Elles diffèrent de celles des autres glandes exocrines en ce que leur lumière centrale, très agrandie, accumule les produits de sécrétion. L'épithélium des alvéoles appartient au type simple cuboïdal. Le produit de sécrétion, le lait, peut être qualifié tant de séreux que de muqueux. Des gouttelettes lipidiques, dissoutes durant les préparations usuelles, créent des petites vacuoles, peu perceptibles.