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Laboratoire 11 : SYSTEMES FONCTIONNELS: SYSTEME VISUEL

SYSTEME STATO-ACOUSTIQUE

Sensations générales versus sensations spéciales:

Au laboratoire portant sur l'histologie du système nerveux, nous avons brièvement mentionné les terminaisons des prolongements périphériques des neurones sensoriels, disant que ces terminaisons forment des récepteurs dans l'organe innervé qui perçoivent les modalités, comme le toucher, la douleur, la température, l'étirement musculaire. Ces récepteurs consistent simplement en la terminaison de la fibre nerveuse périphérique, qui peut oui ou non s'associer une capsule de tissu conjonctif modifié, et ils appartiennent à la sensation dite générale, retrouvée sur et dans presque tout l'organisme.

Il existe également des sensations dites spéciales parce qu'elles se retrouvent à des endroits bien précis de l'organisme et ceci dans la région céphalique, parce qu'elles véhiculent des sensations de nature particulière et parce que les récepteurs de la sensation ne sont pas les terminaisons des fibres périphériques mais des organes complexes associés à ces terminaisons. On décrit généralement 4 sens spéciaux, reliés à 3 nerfs crâniens: olfaction (n. I), vision (n. II), audition et équilibre (n. VIII). Nous les étudierons ici. En terme de composante fonctionnelle, ces sensations sont dites somatiques spéciales.

Il existe chez certains vertébrés d'autres organes sensoriels spéciaux, par exemple l'organe voméronasal (de Jacobson): un sens chimique pour la perception des phéromones sexuels, les récepteurs d'infra-rouge chez les serpents, les électrorécepteurs chez les poissons possédant un organe électrique.

Nous n'étudierons pas en détail l'olfaction. Référez aux schémas du labo 10. L'organe sensoriel consiste en cellules épithéliales ciliées (membrane de Schneider), spécialisation de la muqueuse nasale, entre lesquelles s'insinuent les prolongements périphériques des neurones ganglionnaires percevant l'odeur. Les corps cellulaires de ces neurones se retrouvent sous l'épithélium. Centralement, le nerf olfactif se termine dans le bulbe olfactif. Revisez-le.

1- Système visuel (image)

La perception de la vision est assurée par un organe complexe, l'oeil, dans lequel on retrouve des cellules réceptrices de la sensation lumineuse auxquelles ne sont même pas reliés les terminaisons périphériques du nerf optique. En effet, des cellules de relais existent entre les cellules réceptrices et les terminaisons périphériques des neurones ganglionnaires, toutes ces cellules s'organisant en couches qui forment la rétine. L'oeil comprend diverses autres structures nécessaires à la vision, principalement des mécanismes de concentration des ondes lumineuses et d'accomodation, et d'autres annexes.

- Oeil :

Commencez votre étude avec les modèles en observant les structures non nerveuses, même si elles ne font pas l'objet immédiat de ce cours, et les structures nerveuses. Ainsi, notez:

- orbite osseuse

- les muscles oculomoteurs et leurs tendons:

droit latéral, innervé par le n. VI abducens

oblique supérieur, innervé par le n. IV trochléaire

droits supérieur, médian, inférieur

oblique inférieur, ces 4 innervés par le n. III oculomoteur commun

- vascularisation

- globe oculaire

- pédoncule optique, renfermant le nerf optique et des vaisseaux sanguins

 

Sur les modèles et sur la lame 6-2, de l'oeil de singe, vous guidant sur les schémas donnés au cours théorique, observez:

- la cornée

- la chambre antérieure, remplie d'humeur aqueuse

- le cristallin

- l'iris, muscles pigmentés donnant la couleur aux yeux et délimitant

- la pupille (ouverture circulaire de diamètre variable)

- la chambre postérieure, réduite, entre le cristallin et l'iris

- le corps vitré

- la rétine

- la tache aveugle de la rétine, pénétration du nerf optique

- la choroïde

- la sclérotique

- le nerf optique dans

- le pédoncule optique

 

Avec le modèle de la rétine et la lame 6-3, rétine de singe, identifiez:

- couche pigmentée

- couche des cônes et des bâtonnets: segments externes des cell. photoréceptrices

- membrane limitante externe

- couche nucléaire externe: renfermant les noyaux des photorécepteurs

- couche plexiforme externe: zone de contacts entre les c. des couches adjacentes

- couche nucléaire interne: portion des cellules bipolaires renfermant le noyau

cellules amacrines (sur le modèle)

- couche plexiforme interne: zone de contacts entre les c. des couches adjacentes

- couche des cellules ganglionnaires: neurones à l'origine du nerf optique

- couche des fibres nerveuses: les axones des c. ganglionnaires quittant l'oeil

- membrane limitante interne

 

- Nerfs, chiasma et tractus optiques :

Sur les cerveaux disséqués des différents vertébrés, totaux comme en tranches, notez à nouveau:

- les nerfs optiques, II: à composante fonctionnelle somatosensorielle spéciale

- le chiasma optique: croisement de ces nerfs, sous l'hypothalamus

- les pédoncules optiques: continuation des fibres optiques vers

- les lobes optiques, ou les collicules supérieurs chez les mammifères, et

- les corps genouillés latéraux, dans le métathalamus (groupe nucléaire latéral) du thalamus, surtout chez les mammifères.

 

- Structures visuelles centrales:

Lobe optique et collicule supérieur:

Sur les coupes histologiques, observez les lobes optiques et collicules supérieurs et notez l'alternance des couches fibreuses et cellulaires. Concentrez votre étude sur le collicule mammalien (gerbille) pour voir en détail:

- couche fibreuse superficielle: fibres optiques afférentes au collicule

- couche cellulaire superficielle: neurones récipiendaires des fibres optiques

- couche fibreuse optique: encore des fibres optiques mais aussi les axones des neurones de la couche supérieure et d'autres systèmes afférents au collicule (ex. cortex visuel ou moteur)

- couche cellulaire intermédiaire: neurones recevant les axones précédents

- couche fibreuse intermédiaire: axones des neurones des couches cellulaires supérieures et autres afférences (corticales, auditives via collicule inférieur et cortex)

- couche cellulaire profonde: neurones récipiendaires des axones précédents

- couche fibreuse profonde: axones des neurones de la couche précédente qui quittent le collicule (donc axones efférents) pour gagner diverses cibles

Notez le gris central qui ne fait pas partie intégrante des collicules supérieurs

Corps genouillé latéral (CGL):

Sur les coupes de gerbille, repérez le corps genouillé latéral. Distinguez:

- noyau genouillé latéral dorsal: principal récipiendaire du nerf optique

- noyau genouillé latéral ventral: reçoit peu ou pas de fibres optiques mais reçoit des afférences diverses; ne vous y attardez pas.

Dans le noyau dorsal du corps genouillé latéral, notez l'alternance des couches cellulaires et fibreuses et leur orientation par rapport à la surface piale. On décrit six couches cellulaires, numérotées de 1 à 6 de l'intérieur vers l'extérieur. On ne donne pas de nom aux minces couches fibreuses séparant les couches cellulaires. Les fibres optiques provenant des yeux gauche et droit sont distribuées en alternance sur ces couches.

Comparez les 4 couches cellulaires superficielles au 2 profondes et vous verrez que les premières renferment surtout des neurones de petite taille: la partie parvocellulaire du CGLd, et que les secondes renferment des neurones de plus grande taille: la partie magnocellulaire du CGLd. Vous avez déjà utilisé ces termes; dans quel contexte? Les portions magnocellulaire et parvocellulaire du CGLd reçoivent les afférences de différentes sous-catégories de cellules ganglionnaires de la rétine et, elles mêmes, projettent leurs axones vers des sous-régions différentes du cortex visuel.

Cortex visuel:

Vous avez déjà étudié le cortex visuel, tant sur les modèles, que sur vos dissections et lames histologiques. Dans quel lobe néocortical se situe-t-il? Quelle est la fissure qui traverse le cortex visuel primaire? De quel type histologique est l'aire visuelle primaire? Revoyez les lames pour facilement reconnaître le cortex visuel et identifiez ses 6 couches. Où sont distribuées les afférences provenant du CGLd? D'où proviennent les efférences destinées au CGLd et au collicule supérieur? Qu'est-ce à dire de l'aire visuelle secondaire?

2- Équilibre

L'équilibre et l'audition se développent côte à côte chez l'embryon à partir de la placode otique, fonctionnent de façon similaire en percevant des vibrations, quoique de modalités très différentes, et empruntent le nerf VIII stato-acoustique pour gagner le cerveau. Dans le nerf, les fibres des deux modalités ne sont pas entremêlées.

- Système de la ligne latérale:

L'équilibre chez les animaux aquatiques est assurée par deux systèmes dérivés de la placode otique embryonnaire: le système de la ligne latérale et le système vestibulaire. Le système de la ligne latérale consiste en l'équivalent de cellules ganglionnaires sensorielles, les neuromastes, ayant un prolongement périphérique à terminaison ciliées s'insérant entre les cellules et écailles de la peau (surtout céphalique mais aussi le long du corps) pour percevoir les vibrations. Les prolongements centraux n'empruntent pas le nerf VIII mais les n. VII, IX, X. Nous n'avons pas le matériel adéquat pour étudier ce système.

- Système vestibulaire (image):

Labyrinthe de l'oreille interne:

L'équilibre vestibulaire se retrouve chez tous les Vertébrés et est localisé dans ce qui est communément appelé l'oreille interne. Nous l'étudierons brièvement, chez le mammifère, car nous ne disposons que de modèles. Les prolongements périphériques des neurones ganglionnaires sensoriels ne perçoivent pas directement la sensation de vibration mais ce sont des cellules épithéliales ciliées qui la perçoivent. Les terminaisons périphériques des neurones du ganglion vestibulaire contactent ces cellules réceptrices, ces dernières communiquant l'information via une synapse chimique typique. Les cellules ciliées réceptrices sont concentrées dans certaines régions renflées du labyrinthe vestibulaire: une macula dans l'utricule et une dans le saccule, et les ampoules dans les canaux semi-circulaires.

Sur les modèles de l'oreille interne, identifiez les structures suivantes du système vestibulaire:

- les 3 canaux semi-circulaires à 90o les uns par rapport aux autres

1 horizontal

2 verticaux

- leurs ampoules: renflements renfermant les cellules réceptrices coiffées d'une substance gélatineuse et calcaire

- l'utricule, contenant

- une macula: renflement renfermant les cellules réceptrices

- le saccule, contenant

- une macula

Structures centrales: noyaux vestibulaires:

Les prolongements centraux des neurones ganglionnaires forment la portion vestibulaire du n. VIII qui se termine dans les noyaux vestibulaires à la jonction myélencéphale - métencéphale. Sur les coupes histologiques, vous avez vu ces noyaux, sans identifier les 4 noyaux individuellement. Le complexe vestibulaire comprend 4 noyaux qui ne reçoivent pas tous la même quantité d'afférences vestibulaires primaires. De rostral à caudal, ils sont:

- noyau vestibulaire supérieur, franchement au niveau métencéphalique

- noyau vestibulaire latéral, avec ses gros neurones de Deiters

- noyau vestibulaire médian, médian aux n. latéral et inférieur, a de plus petits neurones

- noyau vestibulaire inférieur (descendant ou spinal), le plus caudal, a de petits neurones

Sur vos lames de gerbille et celles de vos camarades, il se peut que vous puissiez les identifier tous les quatre. Le noyau supérieur est surtout impliqué dans le contrôle oculomoteur et ses neurones projettent leurs axones vers des cibles rostrales, notamment les 3 noyaux oculomoteurs (abducens, trochléaire, oculomoteur commun). Les trois autres noyaux, surtout le latéral, sont impliqués dans le contrôle moteur du cou, du tronc et des membres et se projettent grandement à la formation réticulée et la moelle épinière.

3- Systeme auditif (image)

- oreille externe, oreille moyenne et cochlée de l'oreille interne:

Le sens de l'audition est assuré par la cochlée (limaçon) de l'oreille interne, particulièrement par l'organe de Corti de la cochlée, mais d'autres structures sont nécessaires à la fonction et appartiennent à ce qui est communément appelé oreille externe et oreille moyenne. Bien que non nerveuses, prenez quand même le temps de les observer sur les modèles d'oreille d'humain:

- pavillon de l'oreille externe (forme et taille varient considérablement chez les différents animaux; il peut être mobile chez certains)

- conduit auditif externe

- tympan

- trompe d'Eustache (communication avec le pharynx, équilibre des pressions)

- marteau

- enclume

- étrier (columelle)

- fenêtre ovale (ouverture dans la rampe vestibulaire de l'oreille interne - aller des ondes)

- fenêtre ronde (ouverture de la rampe tympanique de l'oreille interne dans l'oreille moyenne - retour des ondes)

 

Toujours sur les modèles puis ensuite sur la lame histologique 6-1, observez en détail l'organisation générale puis histologique de la cochlée. En utilisant les schémas distribués au cours théorique pour vous guider, notez:

- sa forme en limaçon

- sa large base (perception des hautes fréquences)

- son mince apex (perception des basses fréquences)

- la rampe vestibulaire (continue avec la fenêtre ovale), remplie de périlymphe

- la rampe tympanique (continue avec la fenêtre ronde), remplie de périlymphe

- rampes vestibulaire et tympanique sont continues à l'apex de la cochlée

- le canal cochléaire (scala media), rempli d'endolymphe

- la membrane vestibulaire (de Reissner): sépare canal cochl. de rampe vestibul.

- la membrane basilaire: sépare canal cochléaire de rampe tympanique

- l'organe de Corti:

tunnel de Corti

cellules ciliées

autres types cellulaires (cellules de Deiters, cellules de Hensen)

membrane tectrice

- les prolongements périphériques des neurones du ganglion spiralé

- le ganglion spiralé

- les prolongements centraux: le nerf cochléaire

 

- Structures centrales chez les mammifères:

Noyaux cochléaires, olive supérieure, noyaux du lemnisque latéral, collicule inférieur, corps genouillé médian, cortex auditif:

La portion cochléaire du n. VIII se projette dans le complexe cochléaire, rostralement dans le myélencéphale, subdivisé en deux noyaux que vous pouvez identifier sur vos lames de gerbille:

- noyau cochléaire dorsal

- noyau cochléaire ventral

L'oreille gauche est représentée dans le complexe cochléaire gauche et la droite dans le complexe cochléaire droit. Donc, contrairement aux projections visuelles, il n'y a pas de représentation bilatérale dès l'entrée du nerf dans le cerveau. Ce n'est qu'au niveau de l'olive supérieure que s'effectue l'interaction binaurale. L'olive supérieure, à la jonction myélencéphale - métencéphale, est elle aussi subdivisée en quelques noyaux mais les coupes de votre collection ne passent pas par ce niveau du cerveau.

Les axones des neurones de l'olive supérieure voyagent en un faisceau appelé lemnisque latéral, vers le collicule inférieur. Le long de ce faisceau, deux regroupements nucléaires, les noyaux ventral et dorsal du lemnisque latéral, servent de relais à certaines de ces fibres. Leur fonction n'est pas complètement élucidée. Il se peut que vos coupes montrent ces noyaux; ne vous y attardez pas mais essayez de reconnaître le lemnique latéral.

Revoyez le collicule inférieur sur les modèles et dissections de mammifères. Les axones originaires du collicule inférieur se dirigent majoritairement vers le corps genouillé médian (CGM) du thalamus.

Revoyez le corps genouillé médian sur vos dissections de mammifères puis vérifiez si vos coupes histologiques passent par cette structure. Notez sa position par rapport au CGL et comparez son histologie: il n'y a pas d'organisation laminaire évidente. Ne vous y attardez pas trop.

Les axones du CGM se projettent enfin au cortex auditif primaire et secondaire. Revoyez ce qui a été dit de cette aire lors de l'étude du cortex.