Laboratoire 5 : TRONC CÉRÉBRAL : NERFS CRANIENS XII à III

La grande majorité des nerfs crâniens prennent origine (s'ils sont moteurs) de neurones moteurs situés dans le tronc cérébral, ces neurones étant organisés en noyaux moteurs, ou bien s'acheminent (s'ils sont sensoriels) vers des neurones sensoriels secondaires eux aussi situés dans le tronc cérébral; ces derniers sont organisés en noyaux sensoriels. Il existe beaucoup de similitudes, en termes fonctionnels, entre ces nerfs crâniens et les nerfs spinaux que vous avez étudiés auparavant. Il existe aussi des similitudes entre ces noyaux moteurs et sensoriels du tronc cérébral et les colonnes longitudinales de la moelle épinière: colonnes somatomotrice, viscéromotrice, viscérosensorielle et somatosensorielle. Cependant, pour les nerfs crâniens, on peut subdiviser davantage certaines composantes fonctionnelles: les composantes viscéromotrice, viscérosensorielle et somatosensorielle peuvent être subdivisées en "générale" et "spéciale", selon les cibles innervées. Seule la composante somatomotrice est toujours "générale", d'où la non-nécessité de spécifier. Certains auteurs parlent maintenant d'une composante somatomotrice spéciale, qui est réduite. Nous ne l'étudions pas dans ce cours.

Revoyez d'abord les cerveaux que vous avez disséqués ainsi que les modèles en plâtre pour identifier les nerfs crâniens: noms et numéros. Les anamniotes possèdent 10 paires de nerfs crâniens et les amniotes 12 paires, sans compter le nerf 0 et le voméronasal. Pour le moment, n'étudiez que les nerfs XII à III, i.e., ceux reliés au tronc cérébral. Classifiez-les selon leurs composantes fonctionnelles. Faites également des parallèles (similitudes, différences) avec ce que vous avez appris de la moelle épinière. Pour vous faciliter la tâche, recourez au schéma du labo 4.

- nerf XII hypoglosse: nerf somatomoteur qui innerve les muscles striés de la langue. Les motoneurones d'origine se retrouvent dans le noyau du nerf XII ou noyau hypoglosse du myélencéphale.

- nerf XI spinal accessoire: nerf branchial ayant une composante viscéromotrice spéciale qui innerve des muscles striés du cou (sternocléido-mastoïde et une partie du trapèze) et dont les neurones d'origine sont localisés dans les 5 segments rostraux de la moelle épinière mais dont les axones, à leur sortie du névraxe, remontent à l'intérieur du canal vertébral pour ressortir par le même foramen crânien que le nerf X.

- nerf X vague (pneumogastrique): nerf branchial mixte (moteur et sensoriel). Il a plusieurs composantes fonctionnelles.

. Une composante viscéromotrice générale, comparable à ce retrouvé dans la moelle sacrée (donc des viscéromotoneurones parasympathiques), qui innerve, via des plexi parasympathiques, la musculature de plusieurs viscères des cavités thoracique et abdominale, notamment le coeur, et dont les neurones d'origine se situent dans le noyau moteur du nerf X ou noyau moteur vague du myélencéphale.

. Une composante viscéromotrice spéciale innerve les branchies chez les poissons et la musculature striée du palais, pharynx et larynx chez les vertébrés terrestres; les neurones d'origine se retrouvent dans le noyau ambigu du myélencéphale.

. Une composante viscérosensorielle spéciale comprenant les prolongements centraux des neurones du ganglion (sensoriel) du vague qui se terminent dans le noyau solitaire; les prolongements périphériques de ces neurones sensoriels innervent certains bourgeons gustatifs.

. Une composante viscérosensorielle générale comprenant les prolongements centraux d'autres neurones du ganglion du vague se terminant également dans le noyau solitaire; les prolongements périphériques innervent le larynx, la trachée et le tube digestif de même que les arcs aortiques chez les animaux aquatiques.

. Une composante somatosensorielle générale comprenant les prolongements centraux d'autres neurones du ganglion du vague se terminant dans le noyau trijumeau spinal; les prolongements périphériques innervent la peau de l'oreille externe et les méninges.

- nerf IX glossopharyngien: nerf branchial mixte (moteur et sensoriel) ayant également plusieurs composantes fonctionnelles.

. Une composante viscéromotrice générale innerve le ganglion otique, parasympathique, à partir du noyau salivaire inférieur dans le myélencéphale. Les neurones du ganglion otique innervent la glande parotide, une glande salivaire.

. Une composante viscéromotrice spéciale innerve les muscles striés du pharynx à partir de neurones du noyau ambigu.

. Une composante viscérosensorielle spéciale comprend les prolongements centraux de neurones du ganglion (sensoriel) pétreux qui se terminent dans le noyau solitaire; les prolongements périphériques innervent des bourgeons gustatifs.

. Une composante viscérosensorielle générale comprend les prolongements centraux de neurones du même ganglion qui aboutissent au noyau solitaire; les prolongements périphériques innervent le pharynx, l'oreille moyenne, le corps carotidien et les sinus.

. Une composante somatosensorielle générale comprend les prolongements centraux de neurones du ganglion pétreux qui aboutissent au noyau trijumeau spinal; les prolongements périphériques innervent la peau de l'oreille externe.

- nerf VIII vestibulaire chez les poissons et vestibulo-cochléaire chez les tétrapodes: nerf somatosensoriel spécial.

. La portion vestibulaire comprend les prolongements centraux des neurones du ganglion vestibulaire; les prolongements périphériques de ces neurones sensoriels innervent les cellules ciliées du labyrinthe vestibulaire.

. La portion cochléaire comprend les prolongements centraux des neurones du ganglion spiralé; les prolongements périphériques innervent les cellules ciliées de la cochlée (organe de Corti).

- nerf VII facial: nerf branchial mixte ayant plusieurs composantes fonctionnelles.

. Une composante viscéromotrice générale provient du noyau salivaire supérieur dans le métencéphale et innerve des ganglions parasympathiques (sous-mandibulaire, ptérygopalatin) qui eux-mêmes innervent des glandes salivaires, la muqueuse nasale et les glandes lacrymales.

. Une composante viscéromotrice spéciale prend origine du noyau facial et innerve les muscles faciaux, une portion du digastrique et les muscles de l'oreille moyenne.

. Une composante viscérosensorielle spéciale comprend les prolongements centraux de neurones du ganglion genouillé qui font synapse dans le noyau solitaire; les prolongements périphériques des neurones ganglionnaires innervent des bourgeons gustatifs.

. Une composante somatosensorielle générale comprend les prolongements centraux de neurones du ganglion genouillé qui se terminent dans le noyau trijumeau spinal; les prolongements périphériques innervent la peau de l'oreille externe.

- nerf VI abducteur: nerf somatomoteur dont les axones du noyau abducens innervent un muscle oculomoteur: le droit latéral.

- nerf V trijumeau: nerf branchial mixte.

. Une composante viscéromotrice spéciale prend origine du noyau trijumeau moteur et innerve les muscles masticateurs.

. La composante somatosensorielle générale comprend les prolongements centraux des neurones du ganglion semilunaire (de Gasser) et ils se terminent dans le noyau trijumeau spinal et le noyau trijumeau sensoriel principal. Les prolongements périphériques innervent la peau de la tête (sauf oreille), les méninges et les muscles masticateurs et faciaux.

Il est possible de voir sur les dissections montées du chat et du pigeon, et peut-être sur vos propres dissections, que le nerf trijumeau, comme son nom l'indique, se divise en 3 branches ou rameaux:

		V1:    ophtalmique

		V2:    maxillaire

		V3:    mandibulaire

- nerf IV trochléaire: nerf somatomoteur qui innerve un autre muscle oculomoteur, l'oblique supérieur, à partir du noyau trochléaire.

- nerf III oculomoteur (commun):

. La composante somatomotrice, à partir du noyau oculomoteur, innerve les 4 autres muscles oculomoteurs: les droits médian, supérieur et inférieur et l'oblique inférieur, en plus des muscles élévateurs de la paupière chez les animaux en possédant une.

. Une composante viscéromotrice générale a ses neurones d'origine dans le noyau Edinger-Westphal et envoie ses axones dans le ganglion parasympathique ciliaire. Les axones de ce ganglion innervent les muscles constricteurs de l'iris (muscles pigmentés conférant la couleur aux yeux) ainsi que les muscles ciliaires.

N'étudiez pas pour le moment les nerfs suivants, mais pour faciliter leur compréhension et leur comparaison avec les autres nerfs crâniens, notez:

- nerf II optique: nerf somatosensoriel spécial qui consiste en axones des neurones ganglionnaires faisant partie intrinsèque de la rétine et qui se terminent dans le noyau genouillé latéral du diencéphale et dans le tectum optique du mésencéphale, cette dernière cible prédominant chez les sous-mammaliens.

- nerf I olfactif: nerf somatosensoriel spécial qui consiste en axones des cellules réceptrices de la muqueuse olfactive se terminant dans le bulbe olfactif.

Vous reviendrez sur ces derniers plus tard. Vous ne verrez pas les deux nerfs suivants:

- nerf voméronasal: nerf somatosensoriel spécial qui innerve l'organe voméronasal (de Jacobson).

- nerf 0 terminal: nerf branchial retrouvé chez les poissons, amphibiens et reptiles, dirigé vers la muqueuse olfactive mais ne véhiculant pas l'odorat.

Coupes histologiques du cerveau de gerbille:

Identifiez les principaux noyaux moteurs à l'origine des nerfs crâniens XII, XI, X, IX, VII, VI, V, IV, III ainsi que les principaux noyaux sensoriels récipiendaires des nerfs crâniens X, IX, VIII, VII, V situés dans le tronc cérébral. Distinguez histologiquement neurone moteur (moteur primaire) de neurone sensoriel (sensoriel secondaire). Référez au schéma d'organisation des colonnes nucléaires (labo 4). Vous devez pouvoir repérer les noyaux suivants:

- dans le myélencéphale:

- dans le métencéphale:

- dans le mésencéphale:

Il se peut que vos coupes ne montrent pas tous les noyaux précités, surtout certains noyaux oculomoteurs (de petits noyaux) et le noyau trijumeau moteur. Regardez les lames de vos camarades. Vous n'êtes pas tenus de reconnaître les noyaux suivants: salivaires, trijumeau sensoriel principal (extension rostrale du trijumeau spinal), Edinger-Westphal.