Laboratoire 6 : MÉTENCÉPHALE : CERVELET : organisation générale et histologie
Voir les figures:
Afférences au cervelet provenant de la moelle épinière
Afférences au cervelet provenant du tronc cérébral
Efférences du cortex cérébelleux aux noyaux cérébelleux et noyaux vertibulaires
Efférences des noyaux cérébelleux
1- Organisation générale
Modèles:
Sur la série de modèles en plâtre d'encéphales, concentrez maintenant votre attention sur le toit du métencéphale, le cervelet, et notez:
- sa forme
- son volume par rapport au volume du cerveau entier
- sa taille proportionnelle à celle du pons (et vice-versa)
- les différences spécifiques:
auricules (requin)
valvules (perche)
corps cérébelleux et ses différenciations
vermis (à partir de l'alligator)
zone paravermale (paramédiane - à partir de l'alligator)
flocculus (à partir de l'alligator)
partie latérale (hémisphères - mammifères)
sillons transversaux
foliation: repliements en folia (à partir de pigeon)
Étudiez maintenant plus en détail le cervelet des mammifères; il n'atteint pas le même développement chez tous.
organisation transversale du cervelet en lobes
- lobe antérieur (paléocérébellum, équivalent au corps cérébell.)
- fissure primaire
- lobe postérieur (néocérébellum)
- fissure postérolatérale
- lobe nodulo-flocculaire (archicérébellum)
organisation longitudinale du cervelet en zones:
- vermis: comprend une portion des lobes ant., post., et le nodule
- zone paravermale: comprend une portion des lobes ant. et post., et les floccules
- zone latérale: comprend une portion des lobes ant. et post.; c'est surtout la zone lat. du lobe post. qui est considérée
comme néocérébellum
folia
Dissections: requin, grenouille, pigeon, rat ou opossum, mouton.
Remettez ensemble les morceaux d'encéphale résultant des coupes faites la semaine dernière dans le myélencéphale, métencéphale et mésencéphale et observez le cervelet. En utilisant la loupe au besoin, faites les mêmes observations que sur les modèles.
Notez en plus:
- les noyaux profonds (mouton et rat ou opossum)
- les pédoncules cérébelleux:
inférieurs (quelles structures relient-ils?)
moyens (quelles structures relient-ils?)
supérieurs (quelles structures relient-ils?)
Si vous désirez, vous pouvez effectuer quelques autres coupes traversant le cervelet (et le tronc cérébral) de sorte à voir le maximum de structures possible. Prenez des notes et faites des schémas.
Quand vous avez terminé ces observations et pris de bonnes notes, remettez les morceaux d'encéphale dans leur pot de formol respectif mais vous pourrez y revenir pour faire des parallèles avec les coupes histologiques.
2- Histologie
Malgré sa taille considérable chez certains groupes zoologiques et sa lobulation et foliation, le cervelet se caractérise par une homogénéité histologique remarquable, particulièrement en ce qui concerne son cortex.
Du point de vue histologique, le cervelet possède deux régions principales: les noyaux profonds et le cortex.
Toutes les afférences au cervelet, qu'elles proviennent de la moelle épinière ou de différentes régions du tronc cérébral, pénètrent dans le cervelet par les pédoncules cérébelleux: les pédoncules moyens pour celles prenant origine des noyaux du pons, et les pédoncules inférieurs pour presque toutes les autres. Ces deux (paires de) pédoncules sont donc afférents par rapport au cervelet, sauf que quelques axones cérébelleux efférents voyagent dans les pédoncules inférieurs. Certaines fibres spinales empruntent les pédoncules cérébelleux supérieurs (voir ci-bas).
Les fibres afférentes au cervelet se terminent principalement dans le cortex, donnant en passant des collatérales aux noyaux profonds.
Selon leur site de terminaison dans le cortex cérébelleux, on décrit deux types de fibres (axones) afférentes: les fibres grimpantes et les fibres moussues. Les fibres grimpantes proviennent des olives inférieures, empruntent les pédoncules cérébelleux inférieurs et se terminent directement (font synapse) sur les cellules de Purkinje (voir plus bas). Les fibres moussues proviennent de tous les autres sites d'origine, empruntent les pédoncules inférieurs et moyens, et se terminent sur les cellules granulaires (voir plus bas).
Tel que dit précédemment, le cervelet possède deux régions histologiques: noyaux et cortex, qui, comme leurs noms l'indiquent, ont une organisation nucléaire et laminaire, respectivement.
Cortex cérébelleux:
- folium
- 4 couches, de l'extérieur vers l'intérieur:
couche moléculaire qui comprend:
- fibres parallèles (orientées transversalement): ce sont les axones des cellules granulaires et leurs terminaisons sur les
- arborisations dendritiques des cellules de Purkinje
- terminaisons axoniques des fibres grimpantes (olivaires) sur les dendrites de ces dernières cellules
- quelques types cellulaires en faible densité:
cellules corbeilles (ou paniers) et cellules étoilées
couche des cellules
de Purkinje:
- une rangée de corps cellulaires des c. de Purkinje. Elles sont à l'origine des efférences du cortex.
couche granulaire:
- corps cellulaires et arborisations dendritiques (dendrites buissonnantes) des cellules granulaires
- terminaisons des fibres moussues sur les c. granulaires
- quelques types cellulaires peu nombreux: cellules de Golgi
couche médullaire:
- strictement fibreuse: axones des c. de Purkinje (donc efférents) et afférences (fibres grimpantes et moussues) la traversent.
Ainsi, les c. de Purkinje sont les seules du cortex dont les axones quittent le cortex. Ils se terminent dans les noyaux cérébelleux profonds (sauf pour un contingent provenant du cortex nodulo-flocculaire qui se termine dans le noyau vestibulaire latéral, un noyau de la colonne somatosensorielle spéciale). Les axones des c. granulaires, de Golgi, corbeilles et étoilées se terminent à l'intérieur même du cortex, principalement sur les c. de Purkinje.
Effectuez d'abord l'étude histologique du cervelet sur les coupes de gerbille et n'utilisez les autres que pour des comparaisons. Sur vos lames histologiques colorées au Nissl, identifiez:
- couche moléculaire:
corps cellulaires des c. corbeilles et étoilées (indistinctement)
- couche des cellules de Purkinje:
leurs corps cellulaires
- couche granulaire:
corps cellulaires des c. granulaires
corps cellulaires des c. de Golgi
- couche médullaire
Lame 4-1 cortex cérébelleux, C.T., Ag.
Balayez d'abord la lame à faible et plus fort grossissements pour repérer les régions mieux imprégnées. Identifiez:
- folium
- couche moléculaire:
corps cellulaires des c. corbeilles et étoilées (indistinctement)
fibres parallèles, vues sur leur longueur car la coupe est transversale: où sont leurs corps cellulaires? Sur quelle cible font-elles synapse?
fibres grimpantes, radiaires par rapport à la surface piale: où sont leurs corps cellulaires d'origine? où font-elles synapse?
- couche des cellules de Purkinje:
corps cellulaires des c. de Purkinje
corbeilles ou paniers que forment les terminaisons des cellules du même nom autour des corps cellulaires des c. de Purkinje
- couche granulaire:
corps cellulaires des c. granulaires et des c. de Golgi moins bien visibles
dendrites buissonnantes des c. granulaires
fibres moussues
glomérules: formés par les terminaisons des fibres moussues sur les dendrites buissonnantes
- couche médullaire:
fibres (axones) grimpantes et moussues qui se dirigent vers le cortex et
axones des c. de Purkinje qui le quittent
Sur les coupes colorées au Nissl, observez (si vos coupes ne passent pas par ces noyaux, regardez les lames de vos camarades):
Noyaux cérébelleux profonds (pairs): de médialement à latéralement, identifiez:
- noyau médian (fastigial)
- noyau interposé (emboliforme et globuleux)
- noyau latéral (dentelé)
Les c. de Purkinje de la zone vermale projettent leurs axones sur le noyau médian, les c. de Purkinje de la zone paravermale sur le noyau interposé et celles de la zone latérale sur le noyau latéral (topographie).
Les efférences du cervelet prennent donc origine dans les noyaux profonds. La majorité des axones des noyaux profonds empruntent les pédoncules cérébelleux supérieurs qui, contrairement aux pédoncules moyens et inférieurs, sont efférents (sauf quelques fibres spinales afférentes).
Ces axones se dirigent rostralement, vers le mésencéphale (noyaux rouges) et le diencéphale (certains noyaux du thalamus), mais certains se projettent en chemin aux noyaux oculomoteurs. Certains axones efférents, provenant surtout des noyaux médians et un peu des interposés, se projettent aux segments rostraux de la moelle épinière.
